Effects of supplementation on production of beef cattle grazing tropical pastures in Brazil during the wet and dry seasons: a meta-analysis

ABSTRACT

A meta-analysis was undertaken to examine the effects of different supplementation strategies on production of beef cattle grazing tropical pastures during the wet and dry seasons in Brazil. The database was built with 132 studies published from 1999 to 2010, which accounted for 6,275 individual animals. The supplements assessed were classified into three groups: energy supplement containing <20% crude protein (CP), protein supplement containing ≥20% CP, and urea mineral supplement. The supplementation levels ranged from 0 to 1.6% body weight (BW), and the effects of type and level of supplementation were examined during both dry and wet seasons. The meta-analysis was performed using mixed models. Cattle grazing tropical pastures during the wet season had higher average daily gain (ADG) than that in the dry season (0.81 vs. 0.56 kg/day). In response to supplementation, cattle receiving >1.0% BW of energetic supplement in the wet season had the greatest gain per hectare (GPH; 8.16 kg/ha per day) and daily stocking rate (DSR; 2045 kg BW/ha/day). In the dry season, protein supplementation at rates >0.5% BW provided higher GPH (on average 2.33 kg/ha per day). Neither level nor type of supplement altered the DSR in the dry season (on average 883 kg/ha per day). Estimated regression showed that the ADG of beef cattle increased by 0.308 kg for each 1% of supplement intake. Increased supplementation intake by beef cattle grazing tropical pastures resulted in greater ADG in the warm season, whereas offering energy supplementation at rates >1.0% BW during the wet season as well as protein supplementation at rates >0.5% BW during the dry season increased gain per area.

Keywords:
animal performance; dry season; grassland; supplement; wet season

1. Introduction

Cattle production in tropical regions of South America is highly dependent on forage production and quality, which vary throughout the year (Millen et al., 2011). During the late spring and summer (i.e., wet season), forage growth is favored by weather conditions (average temperature >25°C and precipitation range of 750–1800 mm), and, consequently, there are suitable conditions for increased beef cattle production on pastures. However, the lack of rainfall during the fall, winter, and early spring (i.e., dry season; average temperature <18°C and/or precipitation <300 mm), provides limited growth of plants, which often has poor nutritive value (Carvalho, 2006). Decreased forage allowance combined with its low nutritive value limits cattle production (Moore et al., 1999), and several strategies such as the use of supplementation have been used to minimize this negative scenario in the dry season (Barbero et al., 2017). Supplementation has also been used during the wet season as a strategy to improve the individual animal performance, aiming to decrease the time to slaughter and increase productivity per area (Reis et al., 2009; Resende et al., 2013).

Nevertheless, the type and level of supplementation may vary markedly throughout the year depending on the season and forage attributes, which potentially affects animal response (Boval et al., 2015; Reis et al., 2009). Commonly, nitrogen-mineral energetic, and protein supplements are used mostly to enhance cattle productivity (Barbero et al., 2015). During the dry season, the protein concentration of forage is often below 7% of dry matter (DM), and the supplementation has the goal to increase protein supply (Moretti et al., 2013; Reis et al., 2009). During the wet season, the use of energetic supplements is predominant, but protein supplementation is also offered depending on forage attributes, farm objectives, and supplement cost and availability (Resende et al., 2013). However, although the supplementation level reported in literature varies from 0 to about 1.0% of body weight (BW; Resende et al., 2013), there is still not an overall recommendation of which supplementation type and/or level would be most suitable throughout the seasons.

In addition, some studies on protein supplementation of grazing cattle have been also focused on the efficiency of nitrogen utilization (Detmann et al., 2014) and on the interactions between forage attributes and supplements (Moore et al., 1999). However, the impact of the usual seasonal fluctuations on forage allowance and nutritive value on cattle response to supplementation has not been previously considered. Then, our hypothesis is that a meta-analytical study will be able to identify the most suitable supplement and supplementation level for improving cattle performance in tropical pastures in the wet and dry seasons. Therefore, our objective was to identify the impact of supplementation on average daily gain (ADG), gain per hectare (GPH), and daily stocking rate (DSR) in tropical beef cattle systems during both dry and wet seasons using a meta-analytical approach.

2. Material and Methods

2.1. Database

All data were obtained from studies (peer-reviewed and indexed journals, meeting abstracts, conference proceedings, thesis, and dissertation of public domain) conducted with cattle grazing C4 grasses in Brazil during the wet (i.e., September to April) and dry (i.e., May to August) seasons. The final database used for the meta-analysis included 132 studies (Table 1) published on a timeline of 11 years (1999 to 2010), assessing a total of 6,275 individual animals with average initial age of 480±188 d. The database included 83.8% males and 16.2% females from different husbandry phases (i.e., 1.4% pre-weaning, 55% growing, and 43.6% finishing) and breeding purposes (i.e., 64% beef cattle, 1.1% dairy cattle, and 21% dual-purpose; 14% not defined). Most animals (60.6%) received some concentrate supplementation, whereas others (39.4%) did not receive concentrate supplementation. Database was composed mainly by studies carried out in Southeast [40.4% (65.3% from Minhas Gerais, 30.3% from São Paulo, and 4.4% from Rio de Janeiro states)], Midwest [30.7% (58.1% from Mato Grosso, 39.3% from Mato Grosso do Sul, and 2.6% from Goiás states)], South [26.0% (81.5% from Paraná and 18.5% from Rio Grande do Sul states)], Northeast (1.45%), and North (0.48%) Brazilian regions; 0.96% were not referenced. Moreover, 50.7% of data were taken from experiments conducted during the wet season and 49.3% during the dry season. Most database was obtained from studies carried out in regions with tropical climate, which are hot and semi-humid, with a rainy (summer) and a dry (winter) season. Data from Rio Grande do Sul state, however, are only from studies conducted in the summer period in which the weather and pastures species are similar to those in the wet season in Southeast and Midwest regions. The predominant grass species grazed by beef cattle in the studies were Brachiaria brizantha (48.7%), followed by Brachiaria decumbens (20.1%) and Cynodon dactylon(12.1%).

Table 1
Summary of the references used in this meta-analysis on cattle grazing tropical pastures

Study	Reference	Forage genus	Supplementation	Type of supplement1
1	Alexandrino et al. (2005)	Panicum maximum	No	-
2	Barbero et al. (2009a)	Cynodon dactylon	No	-
3	Barbero et al. (2009b)	Cynodon dactylon	No/Yes	Energy
4	Barbosa et al. (2006)	Panicum maximum	No	-
5	Barbosa et al. (2007)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Protein
6	Barbosa et al. (2008)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Protein
7	Baroni et al. (2010a)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Urea mineral supplement
8	Baroni et al. (2010b)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Urea mineral supplement
9	Baroni et al. (2010c)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Urea mineral supplement
10	Barreto et al. (2009)	Brachiaria brizantha	No	-
11	Benatti et al. (2009a)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Protein
12	Benatti et al. (2009b)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Protein
13	Bomfim et al. (2001)	Brachiaria decumbens	Yes	Energy
14	Brito et al. (2008)	Brachiaria brizantha	Yes	Protein
15	Cabral et al. (2008)	Panicum maximum	No/Yes	Protein
16	Camargo et al. (2009)	Panicum maximum	No	-
17	Cândido et al. (2005a)	Panicum maximum	No	-
18	Cândido et al. (2005b)	Panicum maximum	No	-
19	Cândido et al. (2005c)	Panicum maximum	No	-
20	Canesin et al. (2006)	Brachiaria brizantha	Yes	Energy/protein
21	Canesin et al. (2007)	Brachiaria brizantha	Yes	Energy/protein
22	Canesin et al. (2009)	Brachiaria brizantha	Yes	Urea mineral supplement
23	Canto et al. (2001)	Panicum maximum	Yes	Urea mineral supplement
24	Canto et al. (2002)	Panicum maximum	Yes	Urea mineral supplement
25	Carloto et al. (2009)	Brachiaria brizantha	No	-
26	Carvalho et al. (2009)	Brachiaria brizantha	Yes	Protein
27	Cavalcanti Filho et al. (2004)	Brachiaria decumbens	No	-
28	Climaco et al. (2006)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Energy
29	Costa (2007)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Energy
30	Coutinho Filho et al. (2005)	Brachiaria decumbens	No/Yes	Urea mineral supplement
31	Cruz et al. (2009)	Cynodon dactylon	No/Yes	Energy
32	Detmann et al. (2004)	Brachiaria decumbens	Yes	Energy/urea mineral supplement
33	Detmann et al. (2005a)	Brachiaria decumbens	Yes	Energy/urea mineral supplement
34	Detmann et al. (2005b)	Brachiaria decumbens	Yes	Energy/urea mineral supplement
35	Difante et al. (2009)	Panicum maximum	No	-
36	Difante et al. (2010)	Panicum maximum	No	-
37	El-Memari Neto et al. (2003)	Brachiaria brizantha	Yes	Protein
38	Erbesdobler et al. (2002)	Pennisetum purpureum	No	-
39	Euclides et al. (2001)	Brachiaria decumbens	No/Yes	Energy/protein
40	Euclides et al. (2009a)	Brachiaria brizantha	No	-
41	Euclides et al. (2009b)	Brachiaria brizantha	Yes	Protein/urea mineral supplement
42	Fernandes et al. (2008)	Brachiaria brizantha	Yes	Urea mineral supplement
43	Fernandes et al. (2010)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Protein
44	Figueiredo et al. (2008)	Brachiaria decumbens	No/Yes	Protein
45	Flores et al. (2008)	Brachiaria brizantha	No	-
46	Franco et al. (2001)	Brachiaria brizantha	Yes	Protein
47	Garcia et al. (2004)	Brachiaria decumbens	Yes	Protein
48	Goes et al. (2003)	Brachiaria radicans	No/Yes	Urea mineral supplement
49	Goes et al. (2005a)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Protein
50	Goes et al. (2005b)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Protein
51	Goes et al. (2005c)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Protein
52	Goes et al. (2009)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Protein
53	Gomes Júnior et al. (2002)	Brachiaria decumbens	No/Yes	Urea mineral supplement
54	Gomide et al. (2007)	Panicum maximum	No	-
55	Gonçalves et al. (2004)	Brachiaria brizantha	Yes	Urea mineral supplement
56	Ítavo et al. (2007a)	Brachiaria brizantha	Yes	Energy
57	Ítavo et al. (2007b)	Brachiaria brizantha	Yes	Urea mineral supplement
58	Ítavo et al. (2008)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Urea mineral supplement
59	Jung et al. (2009)	Brachiaria brizantha	Yes	Protein/urea mineral supplement
60	Kabeya et al. (2002)	Brachiaria brizantha	Yes	Protein
61	Leão et al. (2005)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Energy
62	Lima et al. (2004)	Brachiaria decumbens	No/Yes	Protein
63	Machado et al. (2008)	Brachiaria brizantha	No	-
64	Machado et al. (2009a)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Protein
65	Machado et al. (2009b)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Protein
66	Manella et al. (2002)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Protein
67	Manella et al. (2003)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Protein
68	Mello et al. (2008)	Brachiaria brizantha	Yes	Urea mineral supplement
69	Menezes et al. (2008)	Pennisetum purpureum	Yes	Energy
70	Míssio et al. (2006)	Pennisetum purpureum	No	-
71	Montagner et al. (2008)	Pennisetum glaucum	No	-
72	Moojen et al. (1999)	Pennisetum glaucum	No	-
73	Moraes et al. (2004)	Brachiaria decumbens	Yes	Protein
74	Moraes et al. (2006a)	Brachiaria brizantha	Yes	Protein
75	Moraes et al. (2006b)	Panicum maximum	No/Yes	Energy
76	Moreira et al. (2003a)	Cynodon plectostachyrus	No/Yes	Urea mineral supplement
77	Moreira et al. (2003b)	Cynodon plectostachyrus	No/Yes	Urea mineral supplement
78	Moreira et al. (2004)	Cynodon plectostachyrus	No/Yes	Urea mineral supplement
79	Moreira et al. (2006)	Panicum maximum	No/Yes	Urea mineral supplement
80	Moreira et al. (2008)	Panicum maximum	No/Yes	Urea mineral supplement
81	Moretti et al. (2009)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Protein
82	Nascimento et al. (2003)	Brachiaria decumbens	Yes	Energy
83	Nascimento et al. (2009)	Brachiaria decumbens	No/Yes	Protein
84	Nascimento et al. (2010)	Brachiaria decumbens	No/Yes	Protein
85	Neumann et al. (2005)	Pennisetum purpureum	Yes	Protein
86	Oliveira et al. (2004)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Urea mineral supplement
87	Paris et al. (2004)	Cynodon dactylon	No	-
88	Paris et al. (2005)	Cynodon dactylon	No/Yes	Energy
89	Paris et al. (2008)	Cynodon dactylon	No	-
90	Paris et al. (2009a)	Cynodon dactylon	No	-
91	Paris et al. (2009b)	Cynodon dactylon	No	-
92	Paula et al. (2009)	Brachiaria brizantha	No	-
93	Paula et al. (2010)	Brachiaria brizantha	Yes	Protein
94	Paulino et al. (2002)	Brachiaria decumbens	Yes	Protein
95	Paulino et al. (2005)	Brachiaria decumbens	No/Yes	Urea mineral supplement
96	Paulino et al. (2006)	Brachiaria decumbens	No/Yes	Protein
97	Paziani et al. (1999)	Brachiaria brizantha	Yes	Energy
98	Pellegrini et al. (2006)	Pennisetum purpureum	Yes	Energy
99	Pereira (2006)	Brachiaria brizantha	Yes	Urea mineral supplement
100	Pessôa (2008)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Urea mineral supplement
101	Porto et al. (2008)	Brachiaria decumbens	No/Yes	Protein
102	Porto et al. (2009)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Protein
103	Prado et al. (2002)	Cynodon plectostachyus	No/Yes	Urea mineral supplement
104	Prado et al. (2003)	Cynodon plectostachyus Avena strigosa	No	-
105	Prizon et al. (2009)	Panicum maximum	No	-
106	Prohmann et al. (2004a)	Cynodon dactylon	No/Yes	Protein
107	Prohmann et al. (2004b)	Cynodon dactylon	No/Yes	Energy
108	Resende et al. (2009)	Panicum maximum	No/Yes	Protein
109	Restle et al. (2002)	Brachiaria plantaginea/ Pennisetum glaucum	No	-
110	Rezende et al. (2009)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Urea mineral supplement
111	Ribeiro et al. (2008a)	Pennisetum purpureum Panicum maximum	No	-
112	Ribeiro et al. (2005)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Energy
113	Ribeiro et al. (2008b)	Cynodon dactylon	No	-
114	Sales et al. (2008a)	Brachiaria brizantha	Yes	Energy/protein
115	Sales et al. (2008b)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Energy/protein
116	Santos et al. (2004)	Brachiaria decumbens	No/Yes	Protein
117	Santos et al. (2005)	Pennisetum glaucum	No/Yes	Energy
118	Saraiva et al. (2002)	Cynodon dactylon	No/Yes	Energy
119	Saran Netto et al. (2004)	Brachiaria decumbens	Yes	Urea mineral supplement
120	Silva et al. (2008)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Urea mineral supplement
121	Silva et al. (2009)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Energy/protein
122	Silva Filho et al. (2007)	Brachiaria brizantha	Yes	Urea mineral supplement
123	Simioni et al. (2009)	Brachiaria decumbens	No/Yes	Protein
124	Sousa (2007)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Protein
125	Teixeira et al. (2009)	Cynodon nlemfuensis	No	-
126	Vilela and Ayarza (2002)	Brachiaria decumbens	No	-
127	Villela et al. (2008)	Brachiaria decumbens	No/Yes	Protein
128	Villela et al. (2009a)	Brachiaria decumbens	No/Yes	Urea mineral supplement
129	Villela et al. (2009b)	Brachiaria decumbens	Yes	Protein/urea mineral supplement
130	Zervoudakis et al. (2001)	Brachiaria decumbens	No/Yes	Protein
131	Zervoudakis et al. (2002)	Brachiaria brizantha	No/Yes	Protein
132	Zervoudakis et al. (2008)	Brachiaria decumbens	No/Yes	Urea mineral supplement

• ¹
  Supplement type was set as protein (with ≥20% CP), urea mineral supplement (mixture of salt, minerals, and urea), and energy (with <20% CP).

Forage attributes described in the individual studies and considered in the present study were: DM, organic matter (OM), crude protein (CP), neutral detergent fiber (NDF), acid detergent fiber (ADF), total digestible nutrients (TDN), in vitro dry matter digestibility (IVDMD), forage DM allowance, green:dead matter ratio, leaf:stem ratio, and leaf percentage. Furthermore, the composition of different supplements (i.e., DM, OM, CP, NDF, ADF, TDN, and IVDMD) and supplement intake was also considered.

Supplementation level, calculated as % of BW, was divided into the following ranges: 0 (not supplemented), from 0.1 to 0.49%, from 0.5 to 0.99%, and above 1%. Supplement type was set as energy (with <20% CP on DM basis), protein (with ≥20% CP on DM basis), and urea mineral supplement (mixed of minerals and urea) (MAPA, 2004; Instrução Normativa 12/2004).

2.2. Calculations

Where possible, calculations were performed to estimate relevant response variables when data were lacking in the publication. The ADG was calculated as: $\mathrm{ADG}(\mathrm{kg}/\mathrm{day})=\left(\mathrm{final}\mathrm{BW}\right(\mathrm{kg})-\mathrm{initial}\mathrm{BW}(\mathrm{kg}\left)\right)/\mathrm{period}\left(\mathrm{days}\right)$. When the DSR (kg BW/ha/day) was not given in the study, it was calculated according to either of the following equations: $\mathrm{DSR}=\mathrm{total}\mathrm{BW}\mathrm{in}\mathrm{each}\mathrm{paddock}\left(\mathrm{kg}\right)/\left(\mathrm{area}\mathrm{of}\mathrm{each}\mathrm{paddock}\right(\mathrm{ha})/\mathrm{period}(\mathrm{days}\left)\right)$; $\mathrm{DSR}=\mathrm{stocking}\mathrm{rate}\mathrm{in}\mathrm{heads}\mathrm{per}\mathrm{day}\times \mathrm{average}\mathrm{BW}\mathrm{of}\mathrm{animals}$; $\mathrm{DSR}=\mathrm{stocking}\mathrm{rate}\mathrm{in}\mathrm{animal}\mathrm{unit}(\mathrm{AU}/\mathrm{day})\times 450$; $\mathrm{DSR}=\mathrm{animals}\mathrm{per}\mathrm{day}\times \mathrm{average}\mathrm{BW}\left(\mathrm{kg}\right)$; or $\mathrm{DSR}=\left[\right(\mathrm{available}\mathrm{forage}\mathrm{mass}\left(\mathrm{kg}\right)/\mathrm{forage}\mathrm{allowance}(\mathrm{kg}\mathrm{DM}/100\mathrm{kg}\mathrm{BW})\times 100]/\mathrm{period}(\mathrm{grazing}\mathrm{days})$. In a system with varied stocking, the DSR in each evaluation period was the arithmetic mean of the stocking rate at the beginning and end of the period. The GPH (kg BW/ha/day) was calculated as: $\mathrm{GPH}=\mathrm{ADG}\times \mathrm{animal}\mathrm{unit}\left(\mathrm{AU}\right)\mathrm{per}\mathrm{ha}/\mathrm{day}$. The AU per ha/day was calculated as: $\left[\right(\mathrm{AU}\mathrm{allocated}\mathrm{in}\mathrm{each}\mathrm{experimental}\mathrm{paddock}\times \mathrm{BW}\mathrm{gain}\mathrm{in}\mathrm{the}\mathrm{period})/\mathrm{area}\mathrm{of}\mathrm{each}\mathrm{paddock}(\mathrm{ha}\left)\right]/\mathrm{period}\left(\mathrm{grazing}\mathrm{days}\right)$.

2.3. Statistical analysis

The meta-analysis was performed as mixed models regressing the response variables (i.e., ADG, DSR, and GPH) against the fixed effect of season (dry or wet), supplementation (supplemented or not supplemented), supplement type (energy, protein, or urea mineral), or supplementation level. The MIXED procedure of SAS (Statistical Analysis System, version 9.4) was used for the mixed model analysis, in which the study was included as a random factor in the model using the RANDOM statement (St-Pierre, 2001). Once the standard error of the means was lacking in several studies, the number of replicates (animals) by treatment was used as a weighing factor in the model. Covariates (i.e., average BW, supplement intake (% BW), cattle age (months), and forage content of CP and NDF) were kept in the model when their effects were significant (P<0.05). Distribution of random effects was assumed to be normal, and the restricted maximum likelihood was used as the estimation method (SAS, 2008). When the likelihood ratio test indicated significant heterogeneity of residual variances between treatments, the different residual variances for each treatment were modeled using the REPEATED statement of the GROUP option of SAS, and preferably the Variance Components was used as variance-covariance matrix structure. Outliers were identified and deleted if absolute values of Studentized residuals exceeded ±3. Differences between means were determined using the P-DIFF option of the LSMEANS statement, which is based on Fisher’s F-protected least significant difference test. Significant differences were declared at P≤0.05.

Based on the means estimated from the analyses described above, the effect of season and supplement type on the regressions of ADG, GPH, and DSR against the level of supplement intake was determined using the MIXED procedure of SAS. Regressions were performed by including the study as a random effect and by weighting for the number of replicates per treatment. Cattle age and average BW were tested as covariates in this analysis. When season or supplement type were significant, the intercepts and slopes were compared using the CONTRAST statement of the MIXED procedure. The slopes and intercepts of each equation were estimated using the ESTIMATE statement of the MIXED procedure of SAS. Unless otherwise indicated, P<0.05 was considered statistically significant.

3. Results

3.1. Database description

The amplitude between the minimum and maximum values of the response variables in the database and the range by each of them were influenced by season and supplementation (Table 2). The number of cattle supplemented was greater than those without supplementation during the dry season. In general, the values of ADG (–0.25 to 1.38 kg/day), GPH (–0.57 to 13 kg/ha per day), and DSR (144 to 4050 kg/ha per day) were broadly variable across the treatments and studies, indicating the high representativeness of the database that covered a large part of practical situations found on different grasslands and supplementation strategies for grazing cattle in Brazil.

Table 2
Summary of the database used, which comprises average body weight, average daily gain (ADG), gain per hectare (GPH), and daily stocking rate (DSR) of both supplemented and not supplemented cattle during the wet and dry seasons

Variable			n	Mean	SEM	Minimum	Maximum
Average body weight (kg)
	Wet season		292	318	4.68	107	508
		Supplemented	147	318	7.75	109	508
		Not supplemented	145	317	5.23	107	493
	Dry season		321	314	4.46	167	548
		Supplemented	230	327	5.04	186	548
		Not supplemented	91	282	8.35	167	434
ADG (kg/d)
	Wet season		295	0.706	0.013	0.066	1.38
		Supplemented	147	0.793	0.017	0.280	1.38
		Not supplemented	148	0.621	0.017	0.066	1.19
	Dry season		327	0.506	0.015	−0.252	1.26
		Supplemented	230	0.568	0.017	−0.0710	1.26
		Not supplemented	97	0.361	0.024	−0.252	1.07
GPH (kg/ha/d)
	Wet season		295	3.02	0.157	0.110	13.0
		Supplemented	147	3.33	0.259	0.320	13.0
		Not supplemented	148	2.72	0.178	0.110	11.5
	Dry season		327	1.29	0.060	−0.571	6.31
		Supplemented	230	1.35	0.068	−0.0710	6.31
		Not supplemented	97	1.16	0.124	−0.571	5.33
DSR (kg/ha/d)
	Wet season		295	1248	50.0	183	4050
		Supplemented	147	1138	70.0	366	4050
		Not supplemented	148	1357	70.5	183	3722
	Dry season		327	722	24.6	144	3537
		Supplemented	230	714	28.1	145	3537
		Not supplemented	97	740	49.7	144	2961

• n - number of treatment means comprising all experiments; SEM - standard error of the mean.

3.2. Forage attributes

Most chemical attributes were significantly different (P<0.05) between seasons and were also affected by supplementation (Table 3). Although there was a significant interaction (P<0.05) between supplementation and season for some variables (i.e., DM, CP, IVDMD, and leaf:stem ratio), the forage in the wet season showed lower concentrations of DM, NDF (69.6 vs. 72.0% DM), and ADF (37.9 vs. 40.4% DM) and higher concentrations of OM, CP (9.81 vs. 7.64% DM), TDN (59.8 vs. 51.4% DM), and IVDMD (55.7 vs. 59.0% DM) than in the dry season. On average, the green:dead matter ratio of the forage was higher in the wet season (P<0.05; 3.77 vs. 1.38 in dry season), whereas forage DM availability was higher in the dry season (P<0.05; 29.3 vs. 24.5 kg/100 kg BW in the wet season). There was an interaction between season and supplementation on leaf:stem ratio of forage, in which the forage in the wet season in systems without supplementation showed lower leaf:stem ratio (P<0.05; 0.758). The leaf proportion in forage was not affected by season or supplementation (P>0.05). In general, in both seasons, the supplementation was associated with higher (P<0.05) forage contents of both NDF (71.8 vs. 69.8% DM) and ADF (39.8 vs. 38.5% DM) and lower content of CP (8.09 vs. 9.36% DM). The interaction between season and supplementation showed that the greatest IVDMD of the forage occurred in the wet season (P<0.01), regardless of supplementation. However, in the dry season, forage IVDMD under supplementation was lower than without supplementation (P<0.01).

Table 3
Forage composition (% DM) and availability (±SEM) for both supplemented and not supplemented cattle during the wet and dry seasons

Variable		n	Supplemented		Not supplemented		P-value
			Dry	Wet	Dry	Wet	Supplementation	Season	Interaction
Dry matter (DM, % as fed)		234	44.1±2.39a	28.7±2.41c	40.5±2.42b	29.1±2.41c	<0.001	<0.001	<0.001
Chemical composition (% of DM)
	Organic matter	249	90.7±0.400	91.6±0.403	90.9±0.402	91.3±0.403	0.426	<0.001	0.550
	Crude protein	442	6.66±0.423d	9.51±0.433b	8.62±0.474c	10.1±0.427a	<0.001	<0.001	<0.001
	Neutral detergent fiber	417	73.2±0.778	70.3±0.790	70.7±0.878	68.9±0.779	<0.001	<0.001	0.122
	Acid detergent fiber	301	41.0±0.916	38.6±0.932	39.7±0.937	37.2±0.926	<0.001	<0.001	0.878
	Total digestible nutrients	160	51.6±1.38	59.9±1.39	51.2±1.47	59.7±1.37	0.594	<0.001	0.900
IVDMD (%)		65	54.3±1.99c	59.0±1.95a	57.0±2.01b	59.0±1.94a	0.005	<0.001	0.007
Available DM (kg/100 kg BW)		556	27.7±2.14	24.0±2.18	30.9±2.34	24.9±2.16	0.029	<0.001	0.203
Green:dead matter ratio		265	1.39±0.307	3.76±0.315	1.37±0.314	3.77±0.309	0.930	<0.001	0.865
Leaf:stem ratio		186	0.87±0.144a	0.88±0.144a	0.87±0.149a	0.75±0.147b	0.042	0.064	0.024
Leaf (%)		286	25.7±2.58	26.0±2.59	26.3±2.60	26.0±2.59	0.132	0.935	0.162

• IVDMD-in vitro dry matter digestibility; n - number of treatment means comprising all experiments; SEM - standard error of the mean; BW - body weight.
• ^a-c
  Means in the same row with different letters differed significantly (Fisher’s test; P<0.05).

3.3. Supplement characteristics

The different supplements assessed in our database had similar concentrations of DM (88.7% as fed), NDF (26.7% DM), ADF (10.4% DM), and IVDMD (79.0% DM; Table 4). The greatest CP concentration (P<0.01) was observed in urea mineral supplement (39.0% DM), followed by protein and energy supplements (30.1 and 14.2% DM, respectively). The TDN concentration in energy and protein supplements averaged 73.7% DM. Comparing the supplements, cattle consumed greater amounts of energy (0.76% BW), followed by protein and urea mineral supplements (0.54 and 0.18% BW, respectively; P<0.05). As average of all supplement types, supplement intake was 13% greater during the dry season than during the wet season (0.52 vs. 0.46% BW; P<0.05).

Table 4
Supplement composition (% DM, mean±SEM) during the wet and dry seasons

Variable	n	Energy1		Protein		Urea mineral		P-value
		Dry	Wet	Dry	Wet	Dry	Wet	Supplement type	Season
DM (%)	192	89.5±0.820	89.5±0.810	88.2±0.741	88.7±0.657	88.0±0.914	88.2±0.953	0.181	0.381
OM	85	92.5±1.12	93.3±1.12	90.7±0.99	91.9±0.92	-	-	0.03	0.02
CP	347	14.1±1.48c	14.3±1.44c	30.3±1.18b	29.8±1.01b	37.3±1.43a	40.6±1.51a	<0.001	0.144
NDF	145	30.9±4.05	31.3±3.98	29.4±3.21	25.6±2.31	22.3±3.72	20.9±4.24	0.159	0.439
ADF	102	9.40±2.92	10.7±2.35	12.9±2.36	13.2±1.41	8.05±2.42	8.06±2.57	0.125	0.721
TDN	173	74.8±1.98	74.4±1.98	73.1±1.60	72.6±1.41	-	-	0.411	0.651
IVDMD (%)	14	76.5±5.47	71.4±6.41	86.4±5.47	81.6±2.98	-	-	0.137	0.277
SI (% BW)	377	0.77±0.058	0.74±0.056	0.58±0.046	0.48±0.038	0.20±0.050	0.15±0.054	<0.001	0.034

• DM - dry matter; OM - organic matter; CP - crude protein; NDF - neutral detergent fiber; ADF - acid detergent fiber; TDN - total digestible nutrients; IVDMD - in vitro dry matter digestibility; SI - supplement intake; BW - body weight; n - number of treatment means comprising all experiments; SEM - standard error of the mean.
• ¹
  Energy = <20% CP; Protein = with ≥20% CP; Urea mineral = mixed of mineral supplement with urea (MAPA, 2004; Instrução Normativa 12/2004).
• ^a-c
  Means in the same row with different letters differed significantly regarding the type of supplement fed (Fisher’s test; P<0.05).

3.4. Effect of supplementation and season on cattle production

The ADG of grazing cattle in the wet season was 44.6% higher (P<0.001) than that observed in the dry season (0.81 vs. 0.56 kg/day; Figure 1). The ADG of grazing cattle increased at the same rate by increasing the supplementation level when seasons were compared (P<0.001; Figure 1). There was a triple interaction among supplement level, supplement type, and season for GPH and DSR. In the wet season, the higher GPH (8.16 kg/ha per day) and DSR (2045 kg/ha per day) were obtained for cattle receiving more than 1.0% BW of energy supplementation (P<0.001; Figures 2 and 3, respectively). In the dry season, protein supplementation >0.5% of BW provided greater GPH (P<0.001; on average 2.33 kg/ha per day). Neither supplementation level nor supplement type affected DST in the dry season (P>0.05), which was on average 883 kg/ha per day.

Figure 1
Average daily gain of cattle grazing tropical pastures according to supplementation level (% body weight) during the wet and dry seasons.

Figure 2
Gain per hectare of cattle grazing tropical pastures according to supplementation type (energetic, protein, and urea mineral supplement) and level (% BW) during the wet and dry seasons.

Figure 3
Daily stoking rate of cattle grazing tropical pastures according to supplementation type (energetic, protein, and urea mineral supplement) and level (% BW) during the wet and dry seasons.

Based on estimated means of observed values (Figure 4), regression equations were developed to estimate the impact of supplement intake on cattle production in the wet and dry seasons. The intercept of the regression between ADG and supplement intake was different between seasons (P<0.05; 0.081 and 0.221 in the dry and wet season, respectively), whereas the slope was similar for both seasons (0.308; Figure 4). The slope of the equations indicated that, on average, for both seasons, the ADG increased by 0.308 g/day for each 1.0% BW of increase in the supplement intake, regardless of supplement type. In the wet season, GPH and DSR increased by 5.1 kg/day/ha and 981 kg/day/ha, respectively, for each 1% BW increase in the intake of energy supplement (P<0.05; Figure 5). In the dry season, GPH increased by 1.07 kg/day/ha for each 1% BW increase in the intake of protein supplement (P<0.05; Figure 6).

Figure 4
Average daily gain (ADG) of cattle grazing tropical pastures as a function of supplement consumed (SC) in wet and dry seasons.

Figure 5
Gain per hectare (GPH; a) and daily stocking rate (DSR; b) of cattle grazing tropical pastures as a function of energetic supplement consumed (SC) in the wet season.

Figure 6
Gain per hectare (GPH) of cattle grazing tropical pastures as a function of protein supplement consumed (SC) in the dry season.

4. Discussion

4.1. Influence of season on cattle production

Cattle in the tropical and sub-tropical regions are in face of large seasonal fluctuations in feed supply and quality (Poppi and McLennan, 1995), with better productive performance expected during the wet season than in the dry season. The wet season provides favorable weather conditions for plant growth (i.e., increased temperature and rainfall accompanied by change of luminosity by daylength), leading to enhanced forage mass and nutritive value (Boval et al., 2015; Sollenberger and Vanzant, 2011). As expected, in the current meta-analysis, we found better nutritive value of forage grazed during the wet season. In such conditions, CP and TDN contents in forage were on average 2.2 and 8.4% higher, respectively, whereas the NDF content was 2.4% lower than in forages of dry season. The NDF concentration is usually inversely related to forage intake (Van Soest, 1994), and the voluntary feed intake by grazing cattle is directly related to the digestibility of consumed forage (Poppi et al., 1987). Moreover, the low CP concentration in tropical pastures during the dry season limits rumen microbial growth, fiber digestion, and the absorbed nutrients in cattle (Detmann et al., 2014). Therefore, it was expected that TDN intake from forage and, consequently, ADG of cattle grazing in the wet season, were higher than those of cattle grazing in the dry season. Results of the present study were partially similar to those previously obtained by Boval et al. (2015), performing a meta-analysis of studies with cattle grazing in tropical grasslands, which showed a positive and quadratic relationship between ADG and digestible DM intake.

Furthermore, our study showed that forage availability (i.e., kg DM/100 kg BW) was higher in the dry season, probably as consequence of the lower DSR observed in this period (789 vs 1157 kg/ha per day). In fact, it is usual to allow the pasture biomass to accumulate at the end of the wet season to be used as forage reserve during the dry season. Moreover, the current database contained data from both unsupplemented and supplemented grazing cattle and, thus, the substitution effect of supplementation (i.e., decreased forage intake at increased supplement intake) may have also contributed for the higher forage allowance during the dry season.

4.2. Influence of supplementation on cattle production

It has been suggested that cattle response to supplementation under tropical conditions is usually inversely related to forage nutritive value (Poppi and McLennan, 2007). However, despite the discrepancy in forage quality along the seasons, we found that increased supplementation level resulted in the same slope (0.308) on ADG of cattle grazing tropical pasture in both wet and dry seasons. A previous study on the effect of supplementation on performance of cattle grazing tropical pastures also reported no effect of season when this factor was used as a class variable in the statistical model (Detmann et al., 2014). In the present study, the impact of forage content of either CP or NDF on equation parameters for predicting ADG were not significant (P>0.05) and, thus, we opted to maintain the season as a fixed factor in the model. However, the intercept of the equation predicting ADG was significantly higher in the wet season, as a consequence of the improved forage quality in that period. In turn, the current meta-analysis indicated that, in both seasons, the individual BW gain of cattle grazing tropical pastures may be increased by 112 kg/animal per year with supplementation at a rate of 1% BW/day, regardless of supplement type (Figure 4). At this level of supplementation during the dry (210 days) and wet (155 days) periods, GPH can potentially be increased by 1015 kg/ha per year. For this animal production performance, a total of 790 kg of energy (Figure 5) plus 225 kg of protein (Figure 6) supplementation would be offered during the wet and dry seasons, respectively. However, the supplementation strategy must also consider the economic viability. For example, a study by Romanzini et al. (2020) simulating different economic scenarios based on several strategies of supplementation (ranging in supplementation type and level) of cattle in tropical conditions reported the highest profitability when cattle received a mineral supplement (0.3% BW) in the rearing phase and multiple supplement types (different combinations of a mixture of energy and protein concentrates plus urea and minerals; 1.0% BW) in the finishing phases. However, all tested scenarios indicated that supplementation is a consistent strategy aiming to increase livestock profitability (Romanzini et al., 2020). Nevertheless, the farmer option for either supplementation strategy should consider economic costs and financial return at each specific scenario (Romanzini et al., 2020).

The GPH and DSR responses to supplementation were dependent on the supplementation level and season. The GPH was greater in the wet season with energy supplementation and was associated with an increased DSR in this period. In turn, the increased DSR obtained in the wet season with energy supplementation was probably a consequence of the substitution effect of forage DM intake (Horn and McCollum, 1987; Dixon and Stockdale, 1999; Machado et al., 2019), allowing increased allocation of animals per area without compromising growth performance (Moore et al., 1999).

In the dry season, DSR was not affected by supplement type whereas GPH was improved with protein supplementation at a rate of >0.5% BW. Once DSR was not increased, it is probable that there was no substitutive effect of protein supplementation on forage intake. In fact, CP is the most limiting nutrient for grazing cattle production in the dry season in the tropics (Reis et al., 2009) and, thus, protein supplementation is considered an efficient strategy to increase the N availability for fiber-degrading bacteria in the rumen, allowing an increase in forage intake, digestibility, and nutrient supply to the animal (Resende et al., 2013; Detmann et al., 2014). However, the true protein supplementation during the dry season resulted in higher GPH than that observed for cattle supplemented with urea mineral supplement. The CP concentration in protein supplements was on average lower than in urea mineral supplements. Therefore, the best GPH obtained under protein supplementation was probably a consequence of increased DM intake and/or due to an improved availability of branched-chain volatile fatty acids to rumen microorganisms originated from deamination of branched-chain amino acids present in the true protein supplements (Kozloski, 2011). Moreover, as energy availability in forage is limited in the dry season, it is probable that the true protein supplements were also used as energy source allowing a better GPH in the dry season. In fact, a of 515 g/day of protein supplement in the dry season provided increased growth of cellulolytic bacteria in cattle supplemented than in those not supplemented or supplemented with urea-based N supplements (Silva-Marques et al., 2019). The utilization of urea mineral supplements resulted in lower GPH (–820 g/ha per day; Figure 2) compared with protein supplements, which corresponds to 123 kg/ha less gain during the dry period. On the other hand, urea mineral supplements are less expensive than protein supplements and, thus, the decision of using either depends on other factors besides the productive response of cattle.

5. Conclusions

This meta-analysis provided an overview on the different supplementation strategies used in Brazil, and our findings revealed that the individual performance of cattle grazing tropical pastures is dependent on season and supplementation level regardless of supplement type. In this situation, high levels of supplement intake (more than 1% body weight) resulted in the highest individual gain. Conversely, gain per area was more dependent on supplement type. Maximum gain per hectare was reached by using energy supplementation at a rate over 1.0% body weight in the wet season and protein supplement at a rate over 0.5% body weight in the dry season. The findings of this study will enable a comprehensive overview of supplementation strategies for beef cattle grazing tropical pastures.

Acknowledgments

The authors would like to thank the Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq, Brazil) for scholarship support. We are also grateful to Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – Brasil (CAPES), which financed in part this study.

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Publication Dates

• Publication in this collection
  29 Nov 2021
• Date of issue
  2021

History

• Received
  29 Jan 2021
• Accepted
  04 Aug 2021