Diversidade de formigas epigéicas (Hymenoptera, Formicidae) em dois ambientes no Centro-Oeste do Brasil

Diversity of epigeic ants (Hymenoptera, Formicidae) in two environments in Central-Western of Brazil

BIOLOGIA, ECOLOGIA E DIVERSIDADE

Diversidade de formigas epigéicas (Hymenoptera, Formicidae) em dois ambientes no Centro-Oeste do Brasil

Diversity of epigeic ants (Hymenoptera, Formicidae) in two environments in Central-Western of Brazil

Stela de Almeida Soares^I; William Fernando Antonialli-Junior^II; Sidnei Eduardo Lima-Junior^II

^IPrograma de Pós-graduação em Entomologia e Conservação da Biodiversidade, Universidade Federal da Grande Dourados. Rodovia Dourados/Itahum, KM 12, Caixa Postal 241, 79804-970 Dourados-MS, Brasil. [e-mail]

^IILaboratório de Ecologia, Centro Integrado de Análise e Monitoramento Ambiental, Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul. Rodovia Dourados/Itahum, KM 12, Caixa Postal 351, 79804-907 Dourados-MS, Brasil. [e-mail]

RESUMO

Diversidade de formigas epigéicas (Hymenoptera, Formicidae) em ambientes no Centro-Oeste do Brasil. Foi comparada, através do uso de índices de diversidade e modelos de abundância de espécies, a diversidade das comunidades de formigas epigéicas que ocorrem em duas estruturas vegetacionais diferentes: mata nativa e cultura de eucalipto. Para a captura das formigas foram utilizadas 800 armadilhas de solo do tipo pitfall, em oito amostras distintas. Um total de 85 espécies, distribuídas em 36 gêneros de sete subfamílias foram coletadas nos dois ambientes, sendo que destas, 83 ocorreram na mata nativa e 60 na cultura de eucalipto. A diversidade de espécies de formigas calculada pelo índice de Simpson não foi significativamente diferente entre os ambientes, ao contrário do resultado obtido a partir da aplicação do índice de Shannon, o qual indicou maior diversidade de espécies na mata nativa. O modelo log-series não se ajustou satisfatoriamente aos dados das comunidades de formigas encontradas na cultura de eucalipto e na mata nativa, mas o modelo log-normal mostrou-se adequado para descrever a estrutura das comunidades dos dois ambientes. O modelo broken-stick, que representa uma comunidade bem estruturada, ajustou-se apenas aos dados da mata nativa.

Palavras-chave: Índice de diversidade; mirmecofauna; modelos de abundância de espécies.

ABSTRACT

We compared, through the use of diversity indices and species abundance models, the diversity of communities of epigeous ants occurring in two different vegetational structures: native forest and eucalyptus plantation. To capture the ants, 800 soil pitfall traps were used, in eight sample series. A total of 85 species, belonging to 36 genera of seven subfamilies were collected in the two environments. Of these species, 83 occurred in the native forest and 60 in the eucalyptus plantation. The species diversity as evaluated by Simpson's index was not significantly different between the environments, but the Shannon index indicated a higher diversity of species in the native forest. The log-series model could not be adjusted satisfactorily to the data for the ant communities from either the eucalyptus plantation or the native forest; however, the log-normal model appeared appropriate to describe the community structure in both environments. The broken-stick model, which represents a well-structured community, was only adjusted to the data for the native forest sites.

Keywords: Diversity index; ant fauna; species abundance models.

A determinação dos fatores que interferem na diversidade de espécies, como a heterogeneidade espacial, competição, predação, estabilidade climática e produtividade, tem sido o objetivo de muitos estudos (Ricklefs 2003). Nesse contexto, a diversidade pode ser medida pelo registro do número de espécies, pela sua abundância relativa ou pela combinação desses dois componentes, o que tem desencadeado muitos debates, uma vez que os dados obtidos podem ser interpretados diferentemente, dependendo dos cálculos usados para sua obtenção (Magurran 1991).

Os índices de diversidades mais empregados na literatura são o de Shannon e o de Simpson (Duelli 1997), embora Magurran (1991) considere que tal índice deva ser escolhido por um método que leve em consideração critérios como habilidade para discriminar dois locais, tamanho das amostras, tipo de componente medido e sua aceitação e compreensão. Coletivamente, a literatura discute que cada método tem seus pontos fortes e fracos e considera que nenhum é ideal para expressar a diversidade (Mahaffee & Kloepper 1997). Contudo, a utilização de diferentes métodos é considerada por Ovreas et al. (1997) e Staddon et al. (1997) como uma alternativa adequada, por possibilitar a obtenção de informações complementares, que levam a uma melhor avaliação da estrutura e diversidade das comunidades estudadas. Visando complementar a análise de diversidade baseada na aplicação desses índices, também podem ser aplicados os modelos de abundância de espécies, que são considerados uma das formas mais completas de descrição matemática dos dados, uma vez que utilizam toda a informação reunida a partir da amostragem de uma comunidade (Magurran 1991; Tokeshi 1993).

A biodiversidade de formigas tem sido estudada com o objetivo de compreender as perturbações ocasionadas pelas constantes simplificações dos ecossistemas naturais – como é o caso da monocultura de eucalipto (Majer 1996), que causa, segundo a literatura, um grande declínio na biodiversidade local –, pois além de responderem ao estresse do meio, as formigas apresentam ampla distribuição e abundância local, são facilmente amostradas e relativamente mais fáceis de serem identificadas do que outros organismos (Alonso & Agosti 2000).

O município de Ivinhema está localizado no estado de Mato Grosso do Sul, região Centro-Oeste do Brasil. A paisagem nativa desta região é do tipo Cerrado, mas vem sofrendo um severo impacto ao longo dos anos, ocorrendo mudanças acentuadas na vegetação nativa, principalmente onde a lavoura e a pecuária foram implantadas. Ao longo do desenvolvimento dessas atividades ocorreu uma gradativa fragmentação das áreas nativas e atualmente cada um dos fragmentos apresenta fauna e flora características (Vasconcelos 1999; Sobrinho & Shoereder 2006).

Embora as espécies de Eucalytus sejam amplamente utilizadas, no Brasil, na substituição de sistemas mais complexos como matas nativas, são escassos os estudos sobre biodiversidade nestes ecossistemas implantados (Oliveira et al. 1995). Neste contexto, o presente estudo teve como objetivo comparar, através do uso de índices de diversidade e modelos de abundância de espécies, a diversidade das comunidades de formigas epigéicas que ocorrem em duas estruturas vegetacionais diferentes – mata nativa e cultura de eucalipto – a fim de contribuir na investigação da influência estrutural dos habitats sobre a estrutura, complexidade e organização das comunidades desses insetos.

MATERIAL E MÉTODOS

Foram realizadas quatro coletas, em duas estações distintas – seca e chuvosa – entre os meses de junho de 2004 e abril de 2005, em duas áreas localizadas no município de Ivinhema, Mato Grosso do Sul, região Centro-Oeste do Brasil.

Segundo a classificação de Zavatini (1992), o clima na região é sub-tropical úmido, com maior precipitação entre setembro e fevereiro e com menor precipitação de março a agosto.

A mata nativa, caracterizada como cerrado, pertence à área de reserva legal da fazenda Someco, com 3.342,29 ha (19º05'S e 54º20'W). Está localizada na região geomorfológica dos planaltos arenítico-basáltico interiores e é composta por vegetação típica de floresta estacional. Como árvores emergentes, aparecem com maior freqüência Aspidosperma sp. (peroba) e Tabebuia sp. (ipê) que podem atingir até 40m de altura. No estrato de 20 a 25 metros sobressaem árvores das espécies de Aspidosperma sp., Cedrela sp., Peltophorum sp., Tabebuia sp., Cariniana sp., Balfourodendron sp. No estrato intermediário destacam-se a Cabrelea sp., Copaifera sp., Platypodium sp., dentre muitas outras.

O eucaliptal abrange aproximadamente 286 ha (22º21'S e 53º51'W). O ano de plantio foi 1973 e a extração, bem como as práticas de manejo, foram abandonadas há dez anos. Atualmente, predominam lianas e vegetação secundária com arbustos, herbáceas e gramíneas com presença de sub–bosque.

Para a coleta das formigas foram utilizadas armadilhas de solo do tipo pitfall segundo Bestelmeyer et al. (2000). Em cada coleta foram montadas 100 armadilhas por ambiente, distribuídas em duas grades, distanciadas aleatoriamente uma da outra. Em cada grade, as armadilhas foram dispostas a uma distância de 1m² cada, totalizando, para os dois ambientes, nas duas épocas distintas, 800 armadilhas em oito amostras. As armadilhas foram recolhidas, após cinco dias da instalação e o material coletado foi acondicionado em vidros com álcool 70%, devidamente etiquetados para posterior triagem e identificação, segundo chave dicotômica de Bolton (1994) e por comparação com os padrões da coleção de referência de Formicidae do Programa de Mestrado em Entomologia e Conservação da Biodiversidade da Universidade Federal da Grande Dourados (UFGD). Os espécimes testemunhos encontram-se na Coleção de formigas do Laboratório de Mirmecologia da Comissão Executiva do Plano da Lavoura Cacaueira (Convênio UESC - CEPLAC), onde foram registradas sob o número #5468.

Os dados brutos obtidos foram organizados como registros de ocorrência de espécies – ou seja, número de armadilhas em que cada espécie ocorreu – em cada ambiente (Longino et al. 2002), separando-se os registros de ocorrência das oito amostras. Tal procedimento é mais apropriado para comparações interespecíficas, pois os cálculos não sofrem os efeitos do tamanho das colônias, nem do comportamento de recrutamento das operárias, o que levaria a superestimar aquelas espécies com sistemas de recrutamento mais eficientes e ou aquelas cujas colônias estão mais próximas das armadilhas (Tavares et al. 2001). A partir desses dados, foram calculados os índices de diversidade de Shannon e de Simpsom para os dois ambientes, conforme descrito por Magurran (1991).

Para complementar a análise de diversidade baseada na aplicação dos índices citados também foram ajustados os modelos log-series, log-normal e broken-stick (Magurran 1991), com o objetivo de descrever a estrutura das comunidades de formigas nos dois ambientes. O modelo log-series representa uma comunidade mais instável, estruturada por poucas espécies abundantes e um grande número de espécies raras. No outro extremo, o modelo broken-stick representa a máxima ocupação do ambiente, com uma distribuição mais igualitária de recursos entre as espécies. A distribuição log- normal, por sua vez, reflete uma situação intermediária entre os outros dois modelos. A partir dos registros de ocorrência das espécies em cada local, somando-se as oito amostras, calculou-se o número esperado de espécies em cada oitava – classe com amplitude log₂ que agrupa espécies de acordo com o número de ocorrências – segundo cada um dos três métodos (Magurran 1991; Tokeshi 1993; Krebs 1999). A fim de testar a significância do ajuste dos dados a cada um dos modelos, as freqüências esperadas em cada oitava foram comparadas às freqüências observadas por meio de um teste de aderência qui-quadrado (Zar 1999), com graus de liberdade conforme sugerido por Magurran (1991): número de classes menos 3 para a distribuição log normal e número de classes menos 1 para os outros dois modelos.

RESULTADOS

Um total de 85 táxons, distribuídos em 36 gêneros de sete subfamílias, foram coletados nas duas áreas. Em ambos ambientes, a subfamília que apresentou maior riqueza foi Myrmicinae, com 42 morfo-espécies e 19 gêneros. O gênero que apresentou maior número de morfo-espécies foi Pheidole, seguido por Ectatomma, Camponotus e Solenopsis. Na área de mata foram encontradas 83 espécies e, dentre elas, a que apresentou maior número de registros foram as do gênero Pheidole, seguido pelas de Pachycondyla e Solenopsis. No eucaliptal foram coletadas 60 espécies e os gêneros que apresentaram maior número de registros foram Pheidole, Crematogaster e Solenopsis (Tab. 1).

O modelo log-series não se ajusta satisfatoriamente aos dados das comunidades de formigas encontradas no eucaliptal e na mata, pois as freqüências observadas de espécies em cada oitava diferiram significativamente (p<0,05) das freqüências esperadas em ambos os locais (Tab. 2). Por outro lado, o modelo log-normal mostrou-se adequado para descrever a estrutura das comunidades dos dois locais (p>0,05). Quanto à análise por meio do modelo broken-stick, que representa uma comunidade bem estruturada, com alta riqueza e equitabilidade, observou-se que apenas os dados da comunidade de mata se ajustaram adequadamente ao modelo (p = 0,1071). O Índice de Shannon mostrou que a diversidade de espécies de formigas é significativamente diferente (p = 0,0369) entre os dois ambientes, com índice médio numericamente maior para a comunidade da mata nativa (Fig.1). Contudo, quando esses mesmos dados foram analisados por meio do Índice de Simpson, as duas comunidades não diferiram significativamente (p = 0,1103).

DISCUSSÃO

A predominância de Myrmicinae nos dois ambientes pode ser explicada, segundo Fowler et al. (1991), pelo fato desta subfamília constituir o grupo dominante entre as formigas com diversificados hábitos alimentares, apresentando elevada riqueza de espécies em levantamentos feitos em ambientes Neotropicais e com mais de 55% das espécies no mundo (Fernàndez 2003; Silvestre et al. 2003). Oliveria et al. (1995) comparando as comunidades de formigas de mata nativa e povoamentos de eucalipto em uma área da Amazônia, também descreveram a subfamília Myrmicinae como uma das mais freqüentes.

Os gêneros que predominaram nos dois ambientes foram Pheidole e Solenopsis. Majer & Delabie (1994), Soares et al. (1998), Verhaagh & Rosciszewski (1994) e Marinho et al. (2002) também descreveram Pheidole como gênero mais predominante, em seus trabalhos, embora estes autores tenham utilizado métodos de coleta diferentes. Isso ocorreu certamente porque esse gênero está entre os mais amplamente distribuídos (Jaffé 1993) e freqüentes na região Neotropical (Wilson 1976). Ainda, de acordo com Wilson (2003) formigas dos gêneros Pheidole e Solenopsis constituem predadores epigéicos médios, sendo muitas vezes generalistas ocorrendo nos mais diversos ambientes, o que certamente justifica este resultado.

Os gêneros Pseudomyrmex e Gnamptogenys foram pouco freqüentes. A baixa ocorrência de Pseudomyrmex possivelmente deve estar relacionada ao fato deste gênero ser generalista médio, arborícola podendo incluir a serrapilheira como área de forragemento. Por sua vez, a baixa freqüência de Gnamptogenys possivelmente deve-se ao fato de suas espécies habitarem a serrapilhera (Silva et al. 2004) e eventualmente são encontradas no subsolo (Delabie et al. 1990).

Nossos resultados foram semelhantes aos obtidos por Oliveira et al. (1995), Soares et al. (1998) e Marinho et al. (2002), que encontraram uma comunidade de formigas com maior número de espécies em uma mata nativa do que no eucaliptal. Segundo esses autores, em monoculturas como o eucaliptal, a diversidade de substratos de nidificação e alimentação é menor do que a vegetação nativa, e leva a uma redução na riqueza de espécies.

O eucaliptal apresentou menor riqueza, com poucos grupos com hábitos mais especializados em alimentação e nidificação como, por exemplo, formigas cortadeiras. Isto provavelmente está relacionado, de fato, à maior homogeneidade da vegetação, pois de acordo com Matos et al. (1994) a riqueza de espécies de formigas tende a ser maior em habitats mais diversificados do que em locais homogêneos como monoculturas. Estes dados, portanto, dão mais suporte à teoria de que ambientes estruturalmente mais complexos podem manter maior diversidade de espécies de formigas por apresentarem maior capacidade de abrigo, mais recursos alimentares e locais de nidificação, além de maior estabilidade climática (Della Lucia et al. 1993).

As comunidades de formigas amostradas durante as duas estações apresentaram diferenças entre os ambientes, provavelmente devido às condições adversas para a atividade de forrageamento e/ou nidificação. Segundo Hölldobler & Wilson (1990) a atividade de forrageamento das formigas modifica-se em razão das mudanças ambientais por conta da demanda da colônia, sendo que a variação sazonal assim como a complexidade do ambiente é fator preponderante nas mudanças diárias e mensais no horário da atividade forrageadora.

Silva & Silvestre (2004) definiram espécies raras como aquelas representadas por um único registro, contudo, estes mesmos autores argumentam que estas espécies são ocasionalmente inapropriadamente amostradas devido ao método de coleta. Aproximadamente 8% das espécies coletadas nos dois ambientes podem se enquadrar na categoria de espécies raras, já que apresentaram um único registro. Resultados semelhantes foram encontrados em outros inventariamentos de fauna de solo em áreas neotropicais, observando-se alta incidência de espécies raras em comunidades locais de formigas (Harada & Benson 1998; Silva et al. 2004). Por outro lado, a predominância de alguns gêneros, em ambos as áreas, possivelmente deve-se ao fato, de que a dominância numérica de poucas espécies é uma característica da grande maioria das comunidades biológicas (McGill et al. 2007).

O índice de diversidade de Simpson, que é fortemente influenciado pela abundância das espécies mais comuns e, portanto, representa um índice de dominância (Magurran 1988), não indicou a existência de diferenças significativas de diversidade de formigas entre os dois locais. Entretanto, a comparação das comunidades dos dois ambientes por meio do índice de Shannon indicou que há maior diversidade de formigas na mata nativa. Esse índice expressa a importância relativa de cada espécie e não apenas a proporção entre espécies e indivíduos. Além disso, este índice atribui um maior peso a espécies raras, prevalecendo, desta forma, o componente de riqueza de espécies (Odum 1988).

A comunidade de formigas nos dois ambientes foi satisfatoriamente ajustada ao modelo log-normal que, segundo Magurran (1991) e Krebs (1999), representa uma comunidade com alta diversidade de nichos ecológicos e variabilidade de espécies. Além disso, as comunidades dos dois ambientes não se ajustaram ao modelo log-series, que é considerado um bom modelo para comunidades biológicas mais instáveis, que têm uma alta freqüência de espécies raras e, portanto, baixa equitabilidade e baixa diversidade (Magurran 2005). Com base nesses dois resultados, infere-se que as comunidades de ambos os ambientes apresentam alta diversidade de espécies. Apesar disso, o fato de apenas a amostra proveniente da mata ter se ajustado ao modelo broken-stick – corroborando os resultados obtidos pela aplicação do índice de Shannon – indica que este ambiente apresenta melhores condições para a comunidade de formigas epigéicas, com maior oferta de recursos para as colônias e de sítios de nidificação, pois segundo MacArthur (1966) o modelo broken-stick representa a máxima ocupação do ambiente, com compartilhamento igualitário de recursos.

Agradecimentos. Ao Dr. Jacques Hubert Charles Delabie do Laboratório de Mirmecologia do Centro de Pesquisa do Cacau (Ceplac-Ilhéus, BA), pela identificação dos exemplares. Ao Dr. Yzel Rondon Súarez do Laboratório de Ecologia (CInAM-UEMS, MS), pelo auxilio nas análises estatísticas e à Fundação de Apoio ao Desenvolvimento do Ensino, Ciência e Tecnologia do Estado de Mato Grosso do Sul (FUNDECT), pela concessão de bolsa de número do protocolo 41/100.27.0/2006 à primeira autora. Ao CNPq pela concessão de bolsa de produtividade em pesquisa ao segundo autor.

Recebido em 04/04/2008; aceito em 01/12/2009

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  07 Maio 2010
• Data do Fascículo
  Mar 2010

Histórico

• Aceito
  01 Dez 2009
• Recebido
  04 Abr 2008