Efeitos do Tegumento e teor de água de sementes de Plathymenia reticulata e Stryphnodendron adstringens na tolerância a choques térmicos

Effects of the seed coat and water content on the tolerance to heat shock among seeds of Plathymenia reticulata Benth. and Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville (Fabaceae)

RESUMO

O tegumento e conteúdo de água das sementes podem interferir na sua tolerância a choques térmicos, assim como o seu ambiente de origem. Para testar essas possibilidades, sementes de Plathymenia reticulata e Stryphnodendron adstringens foram coletadas no norte do Estado de Minas Gerais (representando savana seca) e no nordeste do Estado do Mato Grosso (representando savana úmida) do bioma Cerrado, e suas respostas a choques térmicos de 110, 140 e 170 ºC por 2,5 minutos foram avaliadas sob diferentes condições; intactas, escarificadas, e embebidas após escarificação. Sementes escarificadas e embebidas germinaram mais rapidamente para ambas as espécies. Sementes de savana seca apresentaram menor teor de água inicial e germinação mais lenta para ambas as espécies, porém maior tolerância a choques térmicos que sementes de savana úmida. Sementes de P. reticulata não sobreviveram após tratamento de 140 ºC, mas sementes de S. adstringens de savana seca suportaram tratamento de 170 ºC, independentemente de estarem escarificadas e/ou embebidas. Conclui-se que sementes de P. reticulata são menos tolerantes a choques térmicos que sementes de S. adstringens, que sementes secas são mais tolerantes a choques térmicos que sementes embebidas, e que sementes de savanas secas são mais tolerantes a choques térmicos que sementes de ambientes úmidos.

Palavras-chave:
Cerrado; choque térmico; conteúdo de água; escarificação; savana

ABSTRACT

Seed coat and water content may be direct determinants of seed tolerance to heat shocks, which may also be determined by the origin of the seeds. To check this, seeds of Plathymenia reticulata and Stryphnodendron adstringens were collected in the north of Minas Gerais State (representing a dry savanna) and in the northeast of Mato Grosso State (wet savanna) of the Cerrado biome and subjected to heat shocks of 110, 140 and 170 ºC for 2.5 minutes under three conditions; intact, scarified, and scarified and soaked. Soaked and scarified seeds of both species germinated more quickly. For both species, seeds from dry savanna showed lower initial water content and slower germination, but greater tolerance to heat shocks than seeds from wet savannas. No survival was detected among seeds of P. reticulata after treatment of 140 ºC, while seeds of S. adstringens from dry savannas tolerated treatment of 170 ºC, regardless of being scarified and imbibed or not. We conclude that seeds of P. reticulata have a lower tolerance to heat shock than seeds of S. adstringens, that imbibed seeds are less tolerant to heat shock than non-imbibed seeds and that seeds from dry savannas are more tolerant to heat shock than those from wet savannas

Keywords:
Cerrado; heat shock; savanna; scarification; water content

Introdução

Os atributos fisiológicos de espécies do Cerrado são resultantes de processos ecológicos ocorrentes ao longo de sua formação (Eiten 1972, Goodland & Ferri 1979, Scariot et al. 2005), entre eles o desenvolvimento de tolerância a filtros ambientais típicos de ambientes savânicos, como as queimadas (Simon et al. 2009). Os filtros ambientais atuam particularmente e podem ser mais determinantes da germinação e recrutamento, pois trata-se de um período de alto risco e mortalidade do ciclo de vida das plantas (Fenner & Thompson 2005, Schmidt et al. 2005). Em função disto, sementes ocorrentes em ambientes suscetíveis ao fogo, como é o caso do Cerrado, podem apresentar estratégias que possibilitam maior tolerância a choques térmicos, como tegumento rígido (Rolston 1978), frutos protetores (Cirne & Miranda 2008) e menor grau de umidade das sementes (Tangney et al. 2018). Como o Cerrado apresenta tipos fisionômicos que diferem quanto à disponibilidade de água e grau de umidade do meio (Ribeiro & Walter 2008), e ao mesmo tempo são sujeitos a queimadas frequentes (Coutinho 1982), tornam-se válidas investigações das consequências de processos sazonais de pluviosidade e fogo na sobrevivência e germinação de sementes, e na sua tolerância ao fogo.

No caso específico das sementes, o choque térmico ocasionado pela passagem de fogo pode interferir na viabilidade (Schmidt et al. 2005), quebra de dormência (Ooi et al. 2006) e nos padrões germinativos (Ooi et al. 2009, Bouchardet et al. 2015). Sementes com certo grau de embebição podem ser mais impactadas pela passagem do fogo, visto que seus tecidos embrionários se encontram mais hidratados e, consequentemente, enzimas e proteínas estão em maior atividade e mais suscetíveis a agentes do meio (Salgado-Labouriau 1973, Castro & Hilhorst 2004a, Baskin & Baskin 2014), o que pode comprometer seu metabolismo, viabilidade e germinação (Salgado-Labouriau 1973, Labouriau 1983).

O nível de hidratação das sementes é dependente de sua capacidade de embebição, por sua vez relacionada ao grau de permeabilidade do tegumento. Sementes com dormência física, por exemplo, apresentam baixa permeabilidade, e passam a requerer escarificação mecânica ou química para embeber (Lemos-Filho et al. 1997, Carvalho & Nakagawa 2012). Se por um lado a escarificação torna a embebição mais rápida, por outro expõe o embrião a estresses, visto que o tegumento também funciona como uma barreira de proteção física (Pacheco & Matos 2011). Assim, algumas questões emergem deste cenário; a tolerância a choques térmicos pode estar condicionada a presença de um tegumento que confere proteção física ao embrião da semente. Por outro lado, a tolerância a choques térmicos pode estar também relacionada a um baixo teor de água da semente, tornando o embrião mais resistente a este estresse. Sementes escarificadas e embebidas podem ser menos tolerantes a choques térmicos tanto por estarem hidratadas quanto pelo fato de o embrião estar mais exposto ao tratamento devido a ruptura do tegumento. Assim, o uso de sementes que contenham diferentes conteúdos de água, escarificadas ou não, e embebidas ou não, poderia contribuir para distinguir efeitos tegumentares de efeitos do grau de hidratação dos tecidos na sua tolerância a choques térmicos.

Buscando investigar estas possibilidades, foram selecionadas duas espécies pertencentes à família Fabaceae, cujas sementes apresentam dormência física, Plathymenia reticulata Benth. e Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville. Estas espécies são encontradas em regiões de Cerrado sujeitas a diferentes condições climáticas, como no Estado de Minas Gerais (região mais seca) e no Estado do Mato Grosso (região mais úmida). Coletou-se sementes de populações de ambas as áreas para se investigar as respostas de sementes intactas (sem escarificação), escarificadas e escarificadas e embebidas a tratamentos de choques térmicos simulando o fogo. Nossos objetivos foram: (1) Verificar se sementes oriundas de populações ocorrentes em áreas mais secas e mais úmidas diferem no seu conteúdo de água; (2) Testar se sementes hidratadas são mais sensíveis aos choques térmicos que sementes não hidratadas; (3) Investigar se sementes com o tegumento intacto são mais tolerantes aos choques térmicos que aquelas com o tegumento escarificado.

Material e Métodos

Caracterização das espécies-alvo - As espécies selecionadas para esse estudo foram Plathymenia reticulata, popularmente conhecida como vinhático-do-campo ou amarelinho, e Stryphnodendron adstringens o popular barbatimão (Lorenzi 1992). Ambas são heliófitas, xerófitas, sendo encontradas em formações abertas do Cerrado, em particular nas savanas. Em Caesalpinioideae é comum ocorrer dormência por impermeabilidade do tegumento devido a camada de células com paredes espessas e recobertas externamente por uma camada cerosa (Popinigis 1985, Carvalho & Nakagawa 2012).

Áreas de coleta de sementes - As sementes foram coletadas em áreas de cerrado sensu stricto do bioma Cerrado. Sementes de Stryphnodendron adstringens foram coletadas no município de Montes Claros, na área de reserva do Centro de Agricultura Alternativa do Norte de Minas (CAA/NM) (16°25.575’S e 44º02.118’W). Sementes de Plathymenia reticulata foram coletadas no Parque Estadual Caminhos das Gerais, município de Monte Azul (14°45’15°30’S e 43°15’42°45’W), e ambas as áreas representando uma savana seca no presente estudo. Já ao nordeste do Estado do Mato Grosso, no caso representando uma savana úmida, sementes de ambas as espécies foram coletadas no Parque Municipal do Bacaba, município de Nova Xavantina (14º 42.932’S e 52° 21.146’W). As informações climáticas destas regiões estão apresentadas na tabela 1. No Estado de Minas Gerais, as áreas de coleta fazem transição com a caatinga, enquanto no Estado do Mato Grosso a área de coleta faz transição com a Amazônia. Diásporos maduros e em fase de dispersão foram coletados em outubro de 2016, de no mínimo 10 matrizes de cada população espaçadas entre si por no mínimo 100 metros, a fim buscar maior variabilidade genética (Piña-Rodrigues et al. 2004). Após a coleta, os diásporos foram retirados dos frutos, selecionados quanto ao seu estado físico, limpos de resíduos e impurezas e armazenados sob refrigeração a 8 ºC, em embalagens de papel no Laboratório de Termobiologia da Universidade de Brasília até o início dos experimentos em agosto de 2019.

Desenho experimental - Inicialmente foi feita a mensuração de atributos morfológicos (massa fresca e seca) e biofísicos (teor de água) das sementes. Para tanto, foram calculadas as médias de massa fresca de amostras de 50 sementes (pesadas individualmente) para cada espécie e de cada região. Para obtenção da massa seca as sementes foram mantidas em estufa de circulação forçada a 105º C por 48 horas, e pesadas novamente. Amostras de sementes escarificadas foram também colocadas para embeber em placas de Petri revestidas com papel de filtro umedecido com água destilada em abundância, sob regime térmico de 18-30 ºC (em ambiente isolado e com luz indireta), e pesadas novamente após 24 horas. Esta medida constituiu-se a massa túrgida das sementes. De posse dos valores de massa fresca e seca foi possível determinar o teor de água inicial das sementes (TAS), conforme Soltani et al. (2006). Para calcular o teor de água túrgida (embebida) foi usada a mesma fórmula, substituindo a massa fresca pela massa túrgida.

Para avaliar os efeitos dos choques térmicos, sementes de ambas as regiões (savana seca e úmida) foram separadas em três grupos amostrais contendo 50 sementes cada: 1. Sementes não escarificadas; 2. Sementes escarificadas; 3. Sementes escarificadas e embebidas. No tratamento sem escarificação, sementes intactas foram submetidas diretamente aos choques térmicos. No tratamento de escarificação, foi feito um pequeno rompimento no tegumento na região oposta ao hilo com o auxílio de alicate. No tratamento de escarificação e embebição, sementes foram escarificadas e embebidas por 24 horas antes dos choques térmicos, conforme descrito acima. Cada grupo de sementes passou por choques térmicos independentes em estufas reguladas para temperaturas de 110, 140 e 170 ºC por 2,5 minutos (Ribeiro & Borghetti 2013, Ramos et al. 2016). O controle foi constituído por sementes não sujeitas aos choques térmicos. Após os tratamentos, as sementes foram dispostas para germinar em placas de Petri revestidas com papel de filtro umedecido com água destilada, em cinco repetições com 10 sementes cada, sob uma amplitude térmica entre 18-30 ºC, em ambiente isolado e com luz indireta. Foram consideradas germinadas as sementes que apresentavam a curvatura geotrópica da raiz (Labouriau 1983). Os experimentos foram monitorados a cada 24 horas, durante oito dias. As sementes germinadas foram contadas e descartadas diariamente. Após o término de cada experimento, foi realizado o teste de viabilidade das sementes não germinadas usando a solução de cloreto de tetrazólio a 1% (Leist et al. 2003). As sementes foram expostas a solução de tetrazólio durante 24 horas sob temperatura constante de 28 ºC, no escuro. As sementes foram consideradas viáveis quando os embriões foram corados de vermelho ou rosa escuro (Peters 2000). Sementes cujo tegumento dificultou a exposição do embrião foram escarificadas e colocadas para germinar por mais três dias a fim de facilitar o corte para checar sua viabilidade.

Tabela 1
Precipitação e temperatura média anual registradas para as cidades de Montes Claros (Estado de Minas Gerais - MG), Monte Azul (MG) e Xavantina (Estado do Mato Grosso), Brasil, para o período de 2007 a 2015. (Fonte: INMET, disponível em www.inmet.gov.br)
Table 1
Precipitation and annual average temperature registered for the cities of Montes Claros (Minas Gerais State - MG), Monte Azul (MG) and Xavantina (Mato Grosso State - MT), Brazil, from 2007 to 2015. (Source: INMET, available at www.inmet.gov.br)

Cidade	Estado	Precipitação média anual (mm)	Temperatura média anual (ºC)
Montes Claros	Minas Gerais	750-1.000	22-23
Monte Azul	Minas Gerais	500-750	22-23
Xavantina	Mato Grosso	1.500-1.750	24-26

Medidas de germinação - Ao final dos experimentos foram calculados o percentual de germinação (G) e o tempo médio de germinação (TMG) em horas, conforme Labouriau (1983):

$$\begin{array}{rl}& G=(\sum ni)/N\cdot 100\\ & TMG=(\sum ni\cdot ti)/(\sum ni)\end{array}$$

∑n_i = número total de sementes germinadas

N = número de sementes colocadas para germinar n_i = número de sementes germinadas dentro de determinado intervalo de tempo t_i = tempo de incubação

A porcentagem de germinação é resultante do total de sementes germinadas em relação à quantidade de sementes dispostas para germinar, enquanto o tempo médio de germinação corresponde à média do tempo necessário para que determinado conjunto de sementes germine (Borghetti & Ferreira 2004). Para determinar o grau de tolerância das sementes aos choques térmicos, entretanto, foi realizada a soma das sementes germinadas com as sementes não germinadas, mas ainda viáveis, ao final dos experimentos.

Análises estatísticas - As sementes das duas regiões (Estados de Minas Gerais e Mato Grosso) foram comparadas quanto aos atributos morfológicos (massa fresca e seca) e biofísicos (teor de água inicial) usando o teste t Student. Os dados de sobrevivência (germinabilidade + viabilidade) e tempo de germinação foram submetidos ao Modelo Linear Generalizado (GLM) tendo como variáveis preditoras: espécies, região de origem, tratamentos de escarificação e de choques térmicos. Todas as análises foram realizadas no software R versão 3.3 (R Core Team 2015).

Resultados e Discussão

Atributos morfológicos e biofísicos das sementes - Sementes de Plathymenia reticulata de savana seca (Estado de Minas Gerais) apresentaram valores médios de massa fresca, seca e túrgida (40, 37 e 92 mg, respectivamente) significativamente maiores que aquelas de savana úmida (30, 28 e 65 mg, respectivamente) (tabela 2). Em contrapartida, sementes de Stryphnodendron adstringens de savana úmida (Estado do Mato Grosso) apresentaram maiores valores de massa fresca (80 mg) e seca (73 mg) que aquelas de savana seca (65 e 60 mg, respectivamente) (tabela 2). Pelo exposto, o ambiente de origem foi determinante da massa das sementes, porém, os efeitos foram espécie-específicos.

Encontramos tendência de o teor de água inicial ser maior para sementes provenientes de savana úmida, entretanto, apenas sementes de P. reticulata apresentaram diferença estatística em comparação às sementes de savana seca (tabela 2). As sementes de espécies que se desenvolvem em ambientes onde déficit de água e amplitude térmica são comuns geralmente apresentam menor teor de água e maior tolerância ao dessecamento, o que pode favorecer sua sobrevivência pós-dispersão (Hong & Ellis 1998, Tweddle et al. 2003, Pritchard et al. 2004, Joët et al. 2016). Em contrapartida, sementes de ambiente úmido tendem a ser mais sensíveis à dessecação, o que as torna mais vulneráveis ao dessecamento (Berjak & Pammenter 2001, Kermode & Finch-Savage 2002, Ribeiro & Borghetti 2014).

Tabela 2
Média da massa fresca, massa seca, massa túrgida e teor de água inicial e túrgida de sementes de Plathymenia reticulata Benth. e Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville. oriundas de populações do Estado do Mato Grosso (MT) e do Estado de Minas Gerais (MG), Brasil. Comparações entre populações de ambiente mais úmido (MT) e mais seco (MG). Nível de confiança usado: 0,95.
Table 2
Average fresh mass, dry mass, turgid mass and initial and turgid water content of Plathymenia reticulata Benth. and Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville. seeds from populations occurring in the States of Mato Grosso (MT) and Minas Gerais (MG), Brazil. Comparisons between populations from a wetter (MT) and a drier (MG) environment. Confidence level used: 0.95.

Espécie	Estado	Massa fresca (mg)	Massa seca (mg)	Massa túrgida (mg)	Teor de água (%)	Teor de água túrgida (%)
Plathymenia reticulata	MT	30,9	28,0	65,0	9,385	56,94
	MG	40,0	37,0	92,0	7,500	58,62
		P<0,01**	P<0,01**	P<0,01**	P<0,01**	P<0,01**
Stryphnodendron adstringens	MT	80,0	73,0	200,0	8,750	63,16
	MG	65,0	60,0	197,0	7,692	69,41
		P<0,01**	P<0,01**	P=0,58	P=0,60	P<0,05*

Nota:
• ^*
  significativo a 5%;
• ^**
  significativo a 1%;
• ^***
  significativo a 0,1% de probabilidade. Dados que não foram significativos não apresentaram asteriscos.

Sementes de regiões úmidas, como as matas tropicais, fazem uso de maior quantidade de água para desencadear a germinação, o que pode estar relacionado ao fato de germinarem em solos com potenciais menos negativos (≤-0.5 MPa) que sementes de ambientes secos (Dürr et al. 2014), cuja habilidade de germinar a potenciais hídricos mais negativos (≥-0.6 MPa) pode se tornar determinante (Souza 2019, Gurvich et al. 2017, Lima & Meiado 2018). Entretanto, encontramos que sementes de S. adstringens e P. reticulata colhidas na savana seca, no Estado de Minas Gerais, apresentaram maior teor de água túrgida que aquelas oriundas do Estado do Mato Grosso, sugerindo que tais sementes precisam de um maior volume de água para desencadear a germinação (tabela 2). Como sementes de P. reticulata da savana seca apresentam menor massa e teor de água inicial que sementes de savana úmida (tabela 2), seu maior volume de embebição pode estar relacionado com importante adaptação a ambientes mais secos (Kikuzawa & Koyama 1999, Norden et al. 2009). Pode ser que seu maior volume de embebição seja decorrente de que sementes de savana seca apresentem potenciais hídricos mais negativos que sementes de savanas úmidas.

Atributos germinativos das sementes - As sementes intactas apresentaram maior sobrevivência após exposição aos choques térmicos quando comparadas aquelas que foram previamente escarificadas, com destaque para sementes de P. reticulata (tabela 3, figura 1). O tegumento de sementes de Fabaceae é geralmente composto por uma ou mais camadas de células paliçádicas impermeáveis que proporcionam proteção mecânica ao embrião e podem auxiliar na tolerância a agentes externos, como o fogo (Rolston 1978, Baskin & Baskin 2014). Desta maneira, o rompimento do tegumento pode tornar a semente mais suscetível ao fogo em comparação àquelas de tegumento intacto.

De modo similar, sementes de ambas as espécies que foram escarificadas e embebidas antes dos choques térmicos apresentaram maior mortalidade que aquelas que foram apenas escarificadas (tabela 3, figura 1). A embebição das sementes está associada com a solubilização e reativação de enzimas e outras proteínas pertencentes ao aparato metabólico que leva à germinação, e nessa condição tornam-se mais sensíveis a temperaturas extremas (Salgado-Labouriau 1973, Borghetti & Ferreira 2004, Baskin & Baskin 2014). Estudos similares mostraram que sementes de mata são menos tolerantes a choques térmicos que sementes de savanas (Ribeiro & Borghetti 2014), o que pode tanto estar relacionado ao fato de serem provenientes de ambientes não propensos a queimadas, como por possuírem maior conteúdo de água quando dispersas (Ribeiro & Borghetti 2014). Em conjunto, nossos estudos mostram que o nível de hidratação está entre os determinantes da tolerância das sementes a choques térmicos (Tangney et al. 2018).

Tabela 3
Teste de comparações múltiplas (teste de Tukey) dos efeitos dos fatores espécie, origem da coleta das sementes e tratamento de choques térmicos na sobrevivência (geminabilidade + viabilidade) das sementes de Plathymenia reticulata Benth. e Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville., oriundas de savanas ocorrentes nos Estados do Mato Grosso e de Minas Gerais sem escarificação, escarificadas, e escarificadas + embebidas. Nível de confiança usado: 0,95.
Table 3
Multiple comparisons test (Tukey test) of the effects of the factor’s origin of seed collection, species and heat shock treatments on survival (germinability + viability) of seeds of Plathymenia reticulata Benth. and Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville. collected in savannas of Mato Grosso and Minas Gerais States. Treatments were no-scarification, scarification, and scarification + imbibition. Confidence level used: 0.95.

Variáveis	p-values
Escarificada × não escarificada	<0,05 *
Escarificada e embebida × não escarificada	0,98
Escarificada e embebida × escarificada	<0,05 *
Estados de Minas Gerais × Mato Grosso	0,12
0-110 °C	<0,001 ***
0-140 °C	<0,001 ***
0-170 °C	<0,001 ***
110-140 °C	<0,001 ***
110-170 °C	<0,001 ***
140-170 °C	0,1

Nota:
• ^*
  significativo a 5%;
• ^**
  significativo a 1%;
• ^***
  significativo a 0,1% de probabilidade. Dados que não foram significativos não apresentaram asteriscos.

Figura 1
Sobrevivência (germinabilidade + viabilidade) de sementes de Plathymenia reticulata Benth. (a, b, c) e Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville (d, e, f). oriundas de populações ocorrentes em savanas próximas das cidades de Montes Claros e Monte Azul (Estado de Minas Gerais - MG) e próximas a Nova Xavantina (Estado do Mato Grosso - MT), Brasil, submetidas a choques térmicos de 110, 140 e 170 ºC sob três condições experimentais: sementes não escarificadas, sementes escarificadas e sementes escarificadas + embebidas. Foram utilizadas sementes coletadas em populações de savana úmida (MT) e savana seca (MG). Cada tratamento foi conduzido com uma amostra de 50 sementes, coletadas em outubro de 2016. Comparações feitas pelo teste t Student. Nível de confiança usado: 0,95.
Figure 1
Survival (germinability + viability) of seeds of Plathymenia reticulata Benth. (a, b, c) and Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville. (d, e, f) collected from populations occurring in Montes Claros and Monte Azul, Minas Gerais State (MG) and Nova Xavantina, Mato Grosso State (MT), Brazil, and submitted to heat shocks of 110, 140 and 170 ºC for 2.5 min. Heat shocks were applied to seeds under three different conditions; non-scarified, scarified and scarified plus imbibed. Comparisons were also made between populations from wet (MT) and dry (MG) savannas. Samples of 50 seeds from each region, collected in October 2016 were compared using the Student t test. Confidence level used: 0.95.

Encontramos que sementes de P. reticulata, tanto de savana seca como úmida, não toleraram choques térmicos de 140 ºC (figura 1), mas sementes de S. adstringens de savana seca sobreviveram até a tratamento a 170 ºC (figura 1). Tolerar altas temperaturas representa um atributo importante para o recrutamento em savanas, cuja dinâmica do banco de sementes é afetada por queimadas (Andrade & Miranda 2010, Ooi 2012), e cujos impactos podem ser positivos, como a germinação, ou negativos, como a morte das sementes (Auld & Denham 2006, Newton et al. 2006, Ooi et al. 2014). Durante a passagem de fogo, a temperatura na superfície do solo pode atingir valores entre 57 e 330 ºC a 1 cm de altura do solo em savanas mais úmidas, e entre 288 e 350 ºC em formações mais secas (Miranda et al. 1993, Schmidt 2011). O fogo representa determinante filtro ambiental para o recrutamento via sementes, atuando também no estágio de plântula e mesmo em indivíduos adultos, o que pode levar a exclusão de espécies sensíveis a este agente em ambientes sujeitos a queimadas frequentes (Bond et al. 2005, Keeley et al. 2011, Jaureguiberry & Diaz 2015, Ribeiro et al. 2015). Nossos resultados mostram que sementes de S. adstringens provindas da savana seca são mais tolerantes a choques térmicos que sementes coletadas na savana úmida.

É sabido que choques térmicos podem desencadear a quebra de dormência em sementes de ambientes propensos a queimadas (Ooi et al. 2014). No caso do Cerrado, nem sempre os choques térmicos promoveram a germinação de sementes de espécies arbóreas, embora elas possam apresentar maiores taxas de sobrevivência após choque térmico que aquelas de ambientes úmidos (Ribeiro et al. 2013, Ribeiro et al. 2015). Temperaturas mais altas que 100 ºC por 5 minutos reduzem a taxa de germinação de Dalbergia miscolobium e Plathymenia reticulata (Bouchardet et al. 2015). Este efeito é percebido em sementes de outras espécies pertencentes à família Fabaceae que apresentaram redução significativa na germinação após o fogo, provavelmente devido à combinação de altas temperaturas e maiores tempos de exposição (Daibes et al. 2017). Nossos resultados mostram que para as duas espécies estudadas os choques térmicos a partir de 110 ºC por 2,5 minutos reduz consideravelmente a sobrevivência das sementes (tabela 3, figura 1). Contudo, sementes de S. adstringens oriundas da savana seca foram as que apresentaram maior tolerância aos choques térmicos entre todas as condições experimentais testadas.

Influência dos tratamentos no tempo médio de germinação - As sementes submetidas à escarificação apresentaram, conforme esperado, germinação mais rápida que aquelas não escarificadas (tabela 4, figura 2). Sementes que foram escarificadas, ou escarificadas e embebidas apresentaram aumento no tempo médio de germinação quando expostas a choques térmicos (figura 2). Estudos de Ribeiro & Borghetti (2014) mostraram que, dependendo da temperatura, tratamentos de choques térmicos podem ocasionar aumento no tempo médio de germinação. Isto ressalta que os efeitos do fogo dependerão da intensidade e duração da queimada (Thomas et al. 2010) e que tratamentos de choques térmicos são capazes de alterar estratégias associadas ao tempo de germinação, o que pode interferir nas taxas de recrutamento das espécies.

Sementes que além de escarificadas foram também embebidas antes de serem expostas aos choques térmicos apresentaram germinação mais rápida que as sementes não escarificadas (tabela 4, figura 2). A prévia embebição das sementes resulta em germinação mais rápida e uniforme (Castro & Hilhorst 2004b). Assim, sementes previamente escarificadas e embebidas já teriam iniciado as etapas da germinação antes dos tratamentos, e levando a uma germinação mais rápida após tratamentos (Salgado-Labouriau 1973).

Tabela 4
Teste de comparações múltiplas (Tukey Test) dos efeitos das espécies, origem da coleta e tratamento de choques térmicos no tempo médio de germinação das sementes de Plathymenia reticulata Benth. e Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville., oriundas de savanas ocorrentes nos Estados do Mato Grosso e de Minas Gerais: não escarificadas, escarificadas, e escarificadas + embebidas. Nível de confiança usado: 0,95.
Table 4
Multiple comparisons test (Tukey test) of the effects of the factor’s origin of seed collection, species and heat shock treatments on the mean germination time of seeds of Plathymenia reticulata Benth. and Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville. collected in savannas of Mato Grosso and Minas Gerais States. Treatments were: no-scarification, scarification, and scarification + imbibition. Confidence level used: 0.95.

Variáveis	p-values
Escarificada × não escarificada	<0,001 ***
Escarificada e embebida × não escarificada	<0,001 ***
Escarificada e embebida × escarificada	0,95
Estados de Minas Gerais × Mato Grosso	<0,05 *
0-110 ºC	<0,01 **
0-140 ºC	<0,01 **
0-170 ºC	<0,001 ***
110-140 ºC	0,71
110-170 ºC	0,13
140-170 ºC	0,65

Nota:
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  significativo a 5%;
• ^**
  significativo a 1%;
• ^***
  significativo a 0,1% de probabilidade. Dados que não foram significativos não apresentaram asteriscos.

O tempo médio de germinação está associado ao ambiente de origem e ao teor de água da semente, por sua vez afetado pelo ambiente (Pelissari et al. 2018). Sementes dispersas com maiores conteúdos de água podem ser metabolicamente mais ativas, cumprir etapas que antecedem a germinação e, consequentemente, apresentar germinação mais rápida (Pritchard et al. 2004, Jayasuriya et al. 2012, Hamilton et al. 2013). Isto foi observado em nosso estudo para sementes de P. reticulata de savana úmida, que apresentou maior teor de água inicial (tabela 2) e germinação mais rápida que aquelas de ambiente mais seco (figura 2), uma estratégia relacionada a espécies de baixa tolerância ao dessecamento (Kermode & Finch-Savage 2002).

A origem das sementes também interfere com o tempo médio de germinação (tabela 4). As sementes de savana seca apresentaram, em geral, germinação mais lenta que aquelas de savana úmida (figura 2), algo comum para sementes de ambientes com clima imprevisível e maior sazonalidade hídrica (Venable 2007, Cianciaruso & Batalha 2008, Silveira et al. 2012, Fidelis et al. 2013). Distribuir a germinação ao longo do tempo aumenta as chances de recrutamento em ambientes sujeitos a imprevisibilidades climáticas (Venable 2007, Kagaya et al. 2010), como nas formações savânicas de Cerrado (Ribeiro & Walter 2008).

Figura 2
Tempos médios de germinação de sementes de Plathymenia reticulata Benth. e Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville. oriundas de populações de Montes Claros e Monte Azul, Estado de Minas Gerais (MG), e Nova Xavantina, Estado do Mato Grosso (MT), Brasil, submetidas a choques térmicos de 110, 140 e 170xxx ºC sob três condições experimentais: sementes não escarificadas, sementes escarificadas, e sementes escarificadas e embebidas. Foram utilizadas sementes coletadas em populações de savana úmida (MT) e savana seca (MG). Cada tratamento foi conduzido com uma amostra de 50 sementes, coletadas em outubro de 2016. Comparações feitas pelo teste t Student. Nível de confiança usado: 0,95.
Figure 2
Comparison of the average germination time of Plathymenia reticulata Benth. (A, B and C) and Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville. (D, E and F) collected from populations occurring in Montes Claros and Monte Azul, Minas Gerais State (MG) and Nova Xavantina, Mato Grosso State (MT), Brazil, and submitted to heat shocks of 110, 140 and 170 ºC for 2.5 min. Heat shocks were applied to seeds under three different conditions; non-scarified, scarified and scarified plus imbibed. Comparisons were also made between populations from wet (MT) and dry (MG) savannas. Samples of 50 seeds from each region, collected in October 2016 were compared using the Student t test. Confidence level used: 0.95.

Concluímos que sementes de Stryphnodendron adstringens são mais tolerantes aos choques térmicos que sementes de Plathymenia reticulata, e que sementes de savana seca são mais resistentes a choques térmicos que sementes de savana úmida. O rompimento do tegumento afetou a germinação, comprovando sua função na proteção do embrião durante a passagem de fogo. Sementes hidratadas são mais sensíveis aos choques térmicos, o que em uma circunstância de queimada durante a estação chuvosa pode representar forte impacto na viabilidade do banco de sementes.

Agradecimentos

Fabian Borghetti agradece ao CNPq, pela sua Bolsa de Produtividade (processo 312152/2018-3).

Cristiele dos Santos Souza agradece à CAPES, pela concessão de sua Bolsa de Doutorado (processo 88882.384525/2019-01).

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Editado por

Editor Associado: Nelson Augusto dos Santos Júnior

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  17 Dez 2021
• Data do Fascículo
  2021

Histórico

• Recebido
  04 Jan 2021
• Aceito
  17 Ago 2021