Morfologia de esporos de pteridófi tas do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (São Paulo, SP, Brasil). Família: 10-Hymenophyllaceae

Morphology of spores of pteridophyte from the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (São Paulo, São Paulo State, Brazil). Family: 10 - Hymenophyllaceae

RESUMO

Foram estudados os esporos de samambaias pertencentes à família Hymenophyllaceae do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga. Esta família é representada na área por nove espécies: Abrodictyum rigidum (Sw.) Ebihara & Dubuisson, Didymoglossum reptans (Sw.) C. Presl, Hymenophyllum caudiculatum Mart., Hymenophyllum hirsutum (L.) Sw., Hymenophyllum microcarpum Desv., Hymenophyllum polyanthos Sw., Polyphlebium angustatum (Carmich.) Ebihara & Dubuisson, Trichomanes polypodioides Raddi e Vandenboschia radicans (Sw.) Copel. Para todos os táxons estudados são apresentadas descrições, ilustrações e observações.

Palavras-chave:
Abrodictyum; Didymoglossum; esporos; Hymenophyllaceae; Hymenophyllum; Polyphlebium; Vandenboschia

ABSTRACT

Spores of pteridophyte species of the Family Hymenophyllaceae from the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga were studied. The family is represented in the area by nine species: Abrodictyum rigidum (Sw.) Ebihara & Dubuisson, Didymoglossum reptans (Sw.) C. Presl, Hymenophyllum caudiculatum Mart., Hymenophyllum hirsutum (L.) Sw., Hymenophyllum microcarpum Desv., Hymenophyllum polyanthos Sw., Polyphlebium angustatum (Carmich.) Ebihara & Dubuisson, Trichomanes polypodioides Raddi and Vandenboschia radicans (Sw.) Copel. Descriptions, illustrations, and comments are provided for all the studied taxa.

Keywords:
Abrodictyum; Didymoglossum; Hymenophyllaceae; Hymenophyllum; Polyphlebium; spores; Vandenboschia

Introdução

Os membros da família Hymenophyllaceae são facilmente distinguidos por suas lâminas foliares, geralmente com a espessura de uma única célula, e a monofi lia da família não é questionada, embora a classifi cação intrafamiliar seja altamente controversa (Copeland 1938, Morton 1968, Iwatsuki 1977, Pichi-Sermolli 1977, Tryon & Tryon 1982). Smith et al. (2006, 2008) e Iwatsuki (1990) reconhecem Hymenophyllaceae como uma família distinta, monofi lética e basal no clado das samambaias leptosporangiadas, pertencendo a classe Polypodiopsida, ordem Hymenophyllales. É representada por nove gêneros: Abrodictyum C. Presl, Callistopteris Copel, Cephalomanes C. Presl, Crepidomanes C.Presl, Didymoglossum Desv., Hymenophyllum Sm., Polyphlebium Copel., Vandenboschia Copel., Trichomanes L., e.; e cerca de 600 espécies, distribuídas principalmente em regiões tropicais e subtropicais (Ebihara et al. 2006, Smith et al. 2006). No Brasil, a família está representada por seis gêneros e 85 espécies (Windisch 2010, Hirai & Prado 2011). Segundo Windisch (2010) o grupo ocorre principalmente na Mata Atlântica e Amazônia, como epífitas, terrestres ou rupícolas. Os soros são marginais, com indúsio cônico, tubular, ou bivalvado, e receptáculo alongado (nos Trichomanoides), abrigando esporos clorofi lados, globosos e triletes (Smith et al. 2006).

No Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI) foram registrados seis gêneros e nove espécies: Abrodictyum (A. rigidum (Sw.) Ebihara & Dubuisson), Hymenophyllum (H. caudiculatum Mart., H. hirsutum (L.) Sw., H. microcarpum Desv., H. polyanthos Sw.), Didymoglossum (D. reptans (Sw.) C. Presl), Polyphlebium (P. angustatum (Carmich.) Ebihara & Dubuisson), Trichomanes (T. polypodioides Raddi) e Vandenboschia (V. radicans (Sw.) Copel) (Hirai & Prado 2011).

Estudos sobre a morfologia dos esporos das espécies de Hymenophyllaceae são escassos. Dentre os principais autores temos Lugardon (1981), Morbelli (1983), Morbelli et al. (2010), Tryon & Lugardon (1991), Tryon & Tryon (1982), entretanto, a análise palinológica é baseada em microscopia eletrônica de varredura e de transmissão.

Análise morfológica dos esporos das espécies de Hymenophyllaceae presentes no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga complementa os estudos taxonômicos da família e amplia o material de referência para estudos de precipitação esporopolínica e a palinologia de sedimentos na área.

Materiais e métodos

O planejamento do estudo da presente flora e os dados referentes ao PEFI encontram-se descritos no trabalho de Melhem et al. (1981). A chave para identificação da família Hymenophyllaceae foi publicada por Prado (2004). A classificação segue a circunscrição para a família conforme apresentada em Ebihara et al. (2006).

O material foi coletado a partir de exsicatas depositadas no Herbário Científico do Estado “Maria Eneyda P. Kauffmann Fidalgo” (SP). Quando os espécimes se apresentaram inférteis, ou com quantidade insuficiente, optou-se por coletas a partir de exsicatas provenientes de outras localidades.

Os esporos foram preparados segundo a técnica de acetólise (Erdtman 1960) e acetólise láctica (Raynal, J. & Raynal, A.) quando se mostrou necessário devido à fragilidade do material. As ilustrações foram obtidas utilizando-se fotomicroscópio Olympus BX 50 acoplado a uma câmara de vídeo e microcomputador (PC) e o programa Pro-Plus versão 3 para Windows. A partir de um microscópio optico foram medidos os eixos polar (P) e equatorial maior (EM), o comprimento da lesão (L), a margem da lesão (ML) e a esporoderme (E), determinando-se a média, o intervalo de confiança a 95% e o coeficiente de variabilidade da amostra. Para cada parâmetro foram tomadas 25 medidas, sempre que possível. A nomenclatura utilizada nas descrições dos esporos foi baseada em Lellinger (2002). As lâminas preparadas encontram-se depositadas na Palinoteca do Núcleo de Pesquisa em Palinologia do Instituto de Botânica/São Paulo.

Resultados e Discussão

Família Hymenophyllaceae

Abrodictyum C. Presl

Abrodictyum rigidum ( S w. ) Ebihara e Dubuisson

Figuras 1-5

Figuras 1-19
Fotomicrografias dos esporos dos gêneros Abrodictyum C. Presl, Didymoglossum Desv. e Hymenophyllum Sm. 1-5. Abrodyctium regidum. (Sw.) Ebihara & Dubuisson. 1. Vista polar proximal. 2. Corte óptico da esporoderme, exosporo papilado. 3. Corte óptico, esporoderme de duas camadas. 4-5. Análise de L.O. 6-9. Didymoglossum reptans (Sw.) C. Presl 6. Vista polar proximal.7. Corte óptico, detalhe da esporoderme. 8-9. Análise de L.O. 10-13. Hymenophyllum caudiculatum Mart. 10. Vista polar.proximal. 11. Corte óptico da esporoderme. 12-13. Análise de L.O. 14-17. Hymenophyllum hirsutum (L.) Sw. 14. Vista polar proximal. 15. Corte óptico da esporoderme. 16-17. Análise de L.O. 18-19. Hymenophyllum microcarpum Desv. 18. Vista polar proximal. 19. Corte óptico da esporoderme. Escala: 2-5,7-9,11-13,15-17,19 = 5 μm; 1, 6, 10, 14, 18 = 10 μm.
Figures 1-19
Photomicrographs of spores of the genus Abrodictyum C. Presl, Didymoglossum Desv, and Hymenophyllum Sm. 1-5. Abrodyctium regidum. (Sw.) Ebihara & Dubuisson. 1. Proximal polar view. 2. Optical section of the sporoderm, exospore papillate. 3. Optical section, two-layer sporoderm. 4-5. L.O. analysis . 6-9. Didymoglossum reptans (Sw.) C. Presl 6. Proximal polar view. 7. Optical section, detail of the sporoderm. 8-9. L.O. analysis. 10-13. Hymenophyllum caudiculatum Mart. 10. Polar view. 11. Optical section of the sporoderm. 12-13. L.O. analysis. 14-17. Hymenophyllum hirsutum (L.) Sw. 14. Proximal polar view. 15. Optical section of the sporoderm. 16-17. L.O. analysis. 18-19. Hymenophyllum microcarpum Desv. 18. Proximal polar view. 19. Optical section of the sporoderm. Scale bars: 2-5, 7-9, 11-13, 15-17, 19 = 5 μm; 1, 6, 10, 14, 18 = 10 μm.

Forma: trilete, esferoidal.

Lesão: braço da lesão aproximadamente 4/5 do raio com margem evidente.

Estrutura: exosporo papilado, formado de duas camadas, a mais externa aproximadamente duas vezes mais espessa do que a interna. Perisporo tênue, psilado.

Medidas (µm): P = 32,9 ± 0,6; EM = 48,0 ± 0,5; L = 22,0 ± 0,7; ML = 1,6 ± 0,1; E = 2,4 ± 0,1.

Observação: o material 1-X-1936, O. Handro s.n. (SP43039), citado por Prado (2011), não foi estudado por apresentar esporos em quantidade insuficiente para a análise.

Material examinado: 9-IV-1976, J.A. Corrêa 130 (SP155121).

Didymoglossum Desv.

Didymoglossum reptans (Sw.) C. Presl

Figuras 6-9

Forma: trilete, esferoidal.

Lesão: braço da lesão aproximadamente 3/4 do raio com margem tênue.

Estrutura: exosporo papilado, formado de duas camadas de mesma espessura. Perisporo psilado e tênue.

Medidas (µm): EM = 54,4 ± 4,3; L = 16,2 ± 1,8; ML = 1,3 ± 0,1; E = 1,1 ± 0,1.

Observações: para o eixo polar (P) não houve medidas suficiente para a análise estatística. Foi considerada somente o eixo equatorial (EM), lesão (L), margem da lesão (ML) e esporoderme (E).

Material examinado: 24-IV-1951, O. Handro 246 (SP39245).

Hymenophyllum Sm.

Hymenophyllum caudiculatum Mart.

Figuras 10-13

Forma: trilete, esferoidal.

Lesão: braço da lesão se estendendo por todo o raio, com margem evidente.

Estrutura: exosporo papilado “verrugoso irregular”, de duas camadas de mesma espessura. Perisporo psilado e tênue.

Medidas (µm): P = 45,2 ± 1,7; EM = 66,0 ± 2,2; L = 32,3 ± 1,5; ML = 1,9 ± 0,11; E = 2,4 ± 0,1.

Observação: o material 24-VII-1933, W. Hoehne 278 (SPF), citado por Prado & Hirai (2011), não foi estudado por apresentar esporos em quantidade insuficiente para a análise.

Material examinado: 10-X-1940, O. Handro s.n. (SP44142).

Hymenophyllum hirsutum (L.) Sw.

Figuras 14-17

Forma: trilete, esferoidal.

Lesão: braço da lesão se estendendo por todo o raio, com margem evidente.

Estrutura: exosporo papilado, de duas camadas de mesma espessura. Perisporo tênue e psilado.

Medidas (µm): P = 43,8 ± 3,1; EM = 53,1 ± 1,2; L = 24,4 ± 0,6; ML = 2,3 ± 0,1; E = 2,2 ± 0,1.

Material examinado: 19-IX-1938, O. Handro s.n. (SP52527).

Hymenophyllum microcarpum Desv.

Figuras 18-19, 20-22

Figuras 20-39
Fotomicrografias dos esporos dos gêneros Hymenophyllum Sm., Polyphlebium Copel., Trichomanes L. e Vandenboschia Copel. 20-22. Hymenophyllum microcarpum Desv. 20. Corte óptico da esporoderme, exosporo aculeado. 21-22. Análise de L.O. 23-27. Hymenophyllum polyanthos Sw. 23. Vista polar proximal. 24. Corte óptico da esporoderme, duas camadas. 25. Corte óptico, exosporo papilado a gemulado. 26-27. Análise de L.O. 28-31. Polyphlebium angustatum (Carmich.) Ebihara & Dubuisson. 28. Vista polar proximal. 29. Corte óptico da esporoderme. 30-31. Análise de L.O. 32-35. Trichomanes polypodioides Raddi. 32. Vista polar.proximal. 33. Corte óptico da esporoderme. 34-35. Análise de L.O. 36-39. Vandenboschia radicans (Sw.) Copel. 36. Vista polar proximal. 37. Corte óptico, exosporo equinado. 38-39. Análise de L.O. Escala: 20-22, 24-27, 29-31, 33-35, 37-39 = 5 μm; 23, 28, 32, 36 = 10 μm.
Figures 20-39
Photomicrographs of spores of the genus Hymenophyllum Sm., Polyphlebium Copel., Trichomanes L. and Vandenboschia Copel. 20-22. Hymenophyllum microcarpum Desv. 20. Optical section of the sporoderm, exposore aculeate. 21-22. L.O. analysis. 23-27. Hymenophyllum polyanthos Sw. 23. Proximal polar view. 24. Optical section of the sporoderm, two-layers. 25. Optical section, exospore papillate to gemmulate. 26-27. L.O. analysis. 28-31. Polyphlebium angustatum (Carmich.) Ebihara & Dubuisson. 28. Proximal polar view. 29. Optical section of the sporoderm. 30-31. L.O. analysis. 32-35. Trichomanes polypodioides Raddi. 32. Polar view. 33. Optical section of the sporoderm. 34-35. L.O. analysis. 36-39. Vandenboschia radicans (Sw.) Copel. 36. Proximal polar view. 37. Optical section, exospore echinate. 38-39. L.O. analysis. Scale bars: 20-22, 24-27, 29-31, 33-35, 37-39 = 5 μm; 23, 28, 32, 36 = 10 μm.

Forma: trilete, esferoidal.

Lesão: braço da lesão se estendendo por todo o raio, com margem evidente.

Estrutura: exosporo equinado, formado de duas camadas, sendo a camada externa aproximadamente duas vezes mais espessa que a interna. Perisporo psilado e tênue.

Medidas (µm): P = 40,4 ± 0,5; EM = 55,5 ± 0,6; L = 25,7 ± 0,5; ML = 2,2 ± 0,1; E = 2,4 ± 0,1.

Material examinado: 24-VII-1933, W. Hoehne 278 (SPF).

Hymenophyllum polyanthos Bosch.

Figuras 23-27

Forma: trilete, esferoidal.

Lesão: braço da lesão se estendendo por todo o raio, com margem evidente.

Estrutura: Exosporo papilado a gemulado, formado de duas camadas, sendo a camada externa aproximadamente duas vezes mais espessa que a interna. Perisporo psilado e tênue.

Medidas (µm): P = 56,6 ± 1,0; EM = 72,4 ± 0,7; L = 35,9 ± 0,8; ML = 2,7 ± 0,1; E = 3,6 ± 0,2.

Observação: o material 30-IV-1974, J.A. Corrêa 49 (SP), citado por Prado & Hirai (2011), não foi estudado por apresentar esporos em quantidade insuficiente para a análise.

Material examinado: 21-III-1996, J.Prado 786 (SP313553).

Polyphlebium Copel.

Polyphlebium angustatum (Carmich.) Ebihara & Dubuisson.

Figuras 28-31

Forma: trilete, esferoidal.

Lesão: braço da lesão se estendendo por todo o raio, com margem evidente.

Estrutura: Exosporo papilado, formado de duas camadas de mesma espessura. Perisporo psilado e tênue.

Medidas (µm): P = 25,7 ± 0,4; EM = 33,5 ± 0,5; L = 13,0 ± 0,2; ML = 1,5 ± 0,1; E = 1,4 ± 0,1.

Observação: os materiais 26-IV-1951, O. Handro 247 (SP) e G. Eiten et al. 2050 (SP), citados por Prado & Hirai (2011), não foram estudados por apresentarem esporos em quantidade insuficiente para a análise.

Material examinado: 1-VIII-2008, J. Prado 2004 (SP448114).

Trychomanes L.

Trichomanes polypodioides L.

Figuras 32-35

Forma: trilete, esferoidal.

Lesão: braço da lesão se estendendo por todo o raio, com margem de difícil visualização.

Estrutura: exosporo papilado, formado de duas camadas de mesma espessura. Perisporo psilado e tênue.

Medidas (µm): P = 29,3 ± 1,1; EM = 38,4 ± 0,5; L = 18,4 ± 0,5; ML = 1,2 ± 0,1; E = 1,8 ± 0,1.

Observações: os materiais 2-IX-1976, P.H. Davis et al. 60427 (UEC); 20-X-2003, J. Prado & D.M. Vital 1452 (SP), 5-II-2004, J. Prado 1456 (SP); citados por Prado & Hirai (2011), não foram estudados por apresentarem esporos em quantidade insuficiente para a análise.

Material examinado: 30-VI-1936, O. Handro s.n. (SP44450).

Vandenboschia Copel.

Vandenboschia radicans (Sw.) Copel.

Figuras 36-39

Forma: trilete, esferoidal.

Lesão: braço da lesão se estendendo por todo o raio, com margem de difícil visualização.

Estrutura: exosporo equinado, formado de duas camadas de mesma espessura. Perisporo psilado e tênue.

Medidas (µm): P = 34,5 ± 0,8; EM = 46,0 ± 0,9; L = 18,3 ± 0,9; ML = 1,4 ± 0,1; E = 1,7 ± 0,1.

Observação: o material 20-X-1936, O. Handro s.n. (SP44449), citado por Prado & Hirai (2011), não foi estudado por apresentar esporos em quantidade insuficiente para a análise.

Material examinado: 20-X-1936, O. Handro s.n (SPF64911).

Chave para as espécies de Hymenophyllaceae

• 1. Ornamentação do exosporo papilada

• 1. Ornamentação do exosporo não papilada

  • 2. Ornamentação do exósporo aculeada ................................................................... Hymenophyllum microcarpum

  • 2. Ornamentação do exosporo equinado ........................................................................... Vandenboschia radicans

    • 3. Ø E.M. < 35µm ....................................................................................................... Polyphlebium angustatum

    • 3. Ø E.M. > 35µm

      • 4. Presença de glóbulos no exosporo ................................................................... Hymenophyllum polyanthos

      • 4. Ausência de glóbulos no exosporo

        • 5. Lesão ¾ do raio .................................................................................................. Didymoglossum reptans

        • 5. Lesão > ¾ do raio

          • 6. Papilas fundidas ................................................................................... Hymenophyllum caudiculatum

          • 6. Papilas não-fundidas .......................................................................................... Abrodictyum rigidum Trichomanes polypodioides Hymenophylum hirsutum

Literatura citada

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Oct-Dec 2018

Histórico

• Recebido
  19 Mar 2018
• Aceito
  08 Ago 2018