Riqueza, estrutura e interações edáficas em um gradiente de restinga do Parque Estadual do Acaraí, Estado de Santa Catarina, Brasil¹

Richness, structure, and edaphic interactions in the restinga gradient of Parque Estadual do Acaraí, Santa Catarina State, Brazil

RESUMO

O presente trabalho teve como objetivo caracterizar a flora e as fitocomunidades de um gradiente de restinga da planície litorânea Estado de Santa Catarina, correlacionando-as com os atributos edáficos. Para o levantamento florístico foi utilizado o wide patrolling, enquanto a estrutura da comunidade foi determinada pelo método de parcelas. Amostras de solo de cada fisionomia foram coletadas para análise de macronutrientes, matéria orgânica, umidade e espessura da serapilheira. A flora é composta por 319 espécies, dentre as quais 244 ocorrem de forma exclusiva nas formações de restinga herbácea (63), restinga arbustiva (32), restinga arbustivo-arbórea (46) e floresta de transição (103). O padrão estrutural de cada fisionomia da restinga estudada foi influenciado por fatores edáficos, como os teores de matéria orgânica, potássio, alumínio, a capacidade de troca catiônica e espessura da serapilheira, sendo estes atributos determinantes da flora característica de cada fitocomunidade.

Palavras-chave:
diversidade; ecologia de fitocomunidades; gradiente edáfico; relações planta-solo

ABSTRACT

The present work characterized the flora and phytocommunities of a restinga gradient on the coast plain of Santa Catarina State and correlated them to edaphic attributes. The floristic survey followed the wide patrolling method and the community structure was determined through the plot method. Soil samples of each physiognomy were collected for analysis of macronutrients, organic matter, moisture, and litter thickness. Flora comprises 319 species, 244 of which occur exclusively in formations of herbaceous restinga (63), shrub restinga (32), shrub-tree restinga (46), and transition forest (103). The structural pattern of each restinga physiognomy studied was influenced by edaphic factors as organic matter, potassium, and aluminum contents, cation exchange capacity, and litter thickness. These attributes are determinant for the flora characterizing each phytocommunity.

Keywords:
diversity; phytocommunities ecology; plant-soil relationships; soil gradient

Introdução

Pertencente ao domínio da Mata Atlântica, as restingas são formadas por um mosaico de comunidades vegetais florística e fisionomicamente distintas e ocupam as planícies arenosas de origem fluvio-marinha de idade quaternária, localizadas na costa brasileira (Eiten 1983, Araujo & Henriques 1984, Coutinho 2006, Magnano et al. 2010, IBGE 2012). Estão submetidas à condições ambientais extremas, caracterizadas por altas temperaturas, ventos constantes, elevada salinidade e deficiência em nutrientes (Scarano et al. 2001, Scarano 2002). Variações fisionômicas são observadas desde a região pós-praia até as áreas mais interiores da planície costeira (Veloso et al. 1991, Oliveira-Filho & Carvalho 1993). As formações herbáceas, arbustivas e florestais constituem as principais fisionomias de restinga, baseadas na estrutura da vegetação (Silva & Britez 2005). Sua diversidade biológica é proveniente do Cerrado, da Caatinga e de outros ecossistemas da Mata Atlântica, e representada por espécies aclimatadas à faixa litorânea (Araujo 2000). A riqueza florística e a diversidade funcional das restingas aumentam gradativamente das dunas em direção às formações florestais mais distantes do mar (Fernandes 2006).

As formações de restinga são definidas pela influência marinha e pelas condições de solo (Souza 2004, Sampaio et al. 2005). Os solos associados à região pós-praia possuem coloração amarela, pouca impregnação de ácido húmico, baixa disponibilidade de matéria orgânica e capacidade de retenção de água e nutrientes. Já os solos das formações arbóreas são superficialmente brancos, com maior teor de matéria orgânica e maior impregnação de ácidos húmicos (Araujo & Lacerda 1987, Martin et al. 1997, Gomes et al.2007, Almeida Jr. et al.2009). Dessa maneira, as espécies das formações mais próximas ao mar são conhecidas por sobreviverem em condições severas e bastante limitadas em seu suprimento nutricional (Fernandes 2006).

As comunidades de restinga dependem das condições edáficas (Falkenberg 1999) e exercem uma importante ação sobre a estabilização do substrato nesse ambiente (Assumpção & Nascimento 2000). Apesar dessa dependência, os principais estudos sobre os padrões de diversidade ao longo dos 5.000 km de extensão de restinga no litoral brasileiro (Holzer et al. 2004) focam, principalmente, nos levantamentos florísticos e fitossociológicos (Almeida Jr. et al. 2011).

Dos estudos realizados na região sul do Brasil, e que contribuíram para o conhecimento da diversidade florística ou da organização estrutural das comunidades de restinga, predominam os levantamentos realizados nos Estados do Rio Grande do Sul e do Paraná (Silva 1999). Para o Estado de Santa Catarina, há um menor registro de investigações sobre a vegetação costeira (Reitz 1954, Reitz 1961, Bresolin 1979, Cordazzo & Costa 1989, Danilevicz et al. 1990, Souza et al. 1992, Castellani et al. 1995, Negrelle 1995, Dorneles & Negrelle 1999, Falkenberg 1999, Citadini-Zanette et al.2001, Rogalski & Araújo 2005, Daniel 2006, Guimarães 2006, Negrelle 2006, Klein et al. 2007), considerando aproximadamente os 2.000 km² de formações vegetais litorâneas distribuídas ao longo de 460 km de costa do Estado (Vibrans et al. 2012). No entanto, são raros os estudos que investigam o papel determinante das variáveis de solo sobre a estruturação das comunidades de restinga. Pesquisas com esse objetivo foram realizadas em restingas de outros Estados brasileiros, como Espírito Santo (Fabris 1995, Magnano et al. 2010), Paraná (Britez et al. 1997, Britez 2005), Pernambuco (Almeida Jr. et al. 2011), Piauí (Santos-Filho et al. 2013), Rio Grande do Sul (Costa et al.2003) e São Paulo (Sztutman & Rodrigues 2002, Guedes et al. 2006) e identificaram diferenças estruturais nas comunidades vegetais ao longo da restinga em virtude das variações edáficas.

Considerando o exposto, este estudo teve como objetivo caracterizar a flora e as fitocomunidades de um gradiente de restinga no Estado de Santa Catarina, correlacionando-as com os atributos edáficos. Também avaliou-se a influência dos nutrientes e da disponibilidade hídrica do solo sobre a estrutura da vegetação ao longo do gradiente de restinga.

Material e métodos

O estudo foi realizado no Parque Estadual do Acaraí, Unidade de Conservação de proteção integral do município de São Francisco do Sul, litoral nordeste do Estado de Santa Catarina, Brasil, coordenadas 26º17'S e 48º33'W. Compreende o maior remanescente de restinga em área contínua no Estado, sendo classificado como área de prioridade extremamente alta para a conservação da biodiversidade (PROBIO 2003). O clima, fortemente influenciado pela umidade marítima, é mesotérmico sem estação seca definida e com verões quentes (Cfa, segundo a classificação de Köppen), com índices pluviométricos médios de 1.874 mm ao ano (Knie 2002). Seu relevo caracteriza-se em planície costeira com 6.667 ha de área coberta por formação herbácea (Rh), arbustiva (Ra), arbustivo-arbórea (Raa) e floresta de transição (Ft) (figura 1), além de outras formações menos representativas, como floresta submontana, várzeas e manguezais (FATMA 2008). Os solos são classificados, segundo o Sistema Brasileiro de Classificação de Solos (EMBRAPA 2013), como: Neossolo Quartzarênico na formação herbácea, Espodossolo Ferrihumilúvico nas formações arbustiva e arbustivo-arbórea, e Espodossolo Ferrihumilúvico + Organossolo Háplico na floresta de transição (EPAGRI 2002). Tais classes de solo representam 90,3% da área total do Parque, fracionadas em 15,1% de Neossolo Quartzarênico de origem eólica e marinha e 75,2% de Espodossolos de origem eólica. O tipo Espodossolo + Organossolo possui origem lagunar (Oliveira & Vieira 2008).

Figura 1
Formações da restinga do Parque Estadual do Acaraí, São Francisco do Sul, Estado de Santa Catarina, Brasil. Figure 1. Restinga vegetation from the P arque Estadual do Acaraí, São Francisco do Sul, Santa Catarina State, Brazil.

Para o levantamento qualitativo da flora utilizou-se o wide patrolling(Filgueiras et al. 1994, Ratter et al. 2003). O critério de inclusão foi baseado na ocorrência de espermatófitas, excetuando-se epífitas e parasitas. O material botânico amostrado durante dois anos de coleta foi herborizado (Fidalgo & Bononi 1989), identificado e incorporado ao Herbário Joinvillea da Universidade de Joinville (JOI). As identificações foram realizadas por comparações nos herbários Dr. Miguel Klein (FURB), Joinvillea (JOI), Museu Botânico Municipal de Curitiba (MBM), Universidade Federal do Paraná (UPCB) e por meio de consulta a especialistas. A lista de espécies seguiu as classificações de Judd et al. (2008) e APG III (2009), sendo também organizada conforme a ocorrência das espécies nas formações estudadas. Nomes de espécies e respectivos autores foram confirmados na Lista de Espécies da Flora do Brasil (2014).

Para a avaliação da estrutura das formações vegetais utilizou-se o método de parcelas (Felfili et al. 2011). Estas foram alocadas ao longo de três transectos perpendiculares à linha de costa e distantes 1,5 km entre si, sendo utilizadas cinco parcelas por formação em cada transecto, dispostas paralelas à costa. Na formação herbácea (Rh) foram usadas parcelas de 1 × 1 m (Munhoz & Araújo 2011), distantes 1 m entre si. A cobertura das espécies foi estimada na escala de Causton (1988). Para cada espécie calculou-se a frequência e cobertura absoluta e relativa, e o valor de importância. Nas demais formações (Ra, Raa e Ft) foram utilizadas parcelas de 10 × 10 m (Moro & Martins 2011), distantes 10 m entre si. Na formação arbustiva, adotou-se como critério de inclusão o perímetro basal ≥ 5 cm, enquanto que nas formações arbustivo-arbórea e florestal, adotou-se o perímetro a 1,30 m de altura do solo ≥ 10 cm. Para essas formações foram avaliados a freqüência, densidade, dominância e o valor de importância (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974, Chapman 1976, Matteucci & Colma 1982). Os índices de diversidade de Shannon (H’), com base no logaritmo natural, e de similaridade de Jaccard (Magurran 2013) foram calculados para cada uma das formações estudadas por meio do software Past (Hammer et a l. 2001).

Para a caracterização nutricional dos solos de restinga, sessenta amostras de solo foram coletadas a uma profundidade de 15 cm, sendo realizada uma coleta central por parcela ao longo das três transecções para as quatro formações, conforme EMBRAPA (2013). A cada cinco parcelas, as amostras foram misturadas de forma a se obter uma amostra composta, por transecto e por formação, totalizando 15 amostras. A análise química dos solos para pH, fósforo (P), potássio (K), sódio (Na), magnésio (Mg), acidez potencial (H+Al, íons H⁺ e Al³⁺), soma de bases (SB), capacidade de troca catiônica (CTC), saturação por bases (V) e matéria orgânica (MO) foi realizada pelo Instituto Agronômico de Campinas (IAC). A disponibilidade hídrica do solo em cada formação foi estimada pela umidade gravimétrica tomada em 60 amostras de solo (EMBRAPA, 2013).

A comparação da similaridade da composição florística associada aos tipos de solo das formações de restinga estudadas foi realizada por análise de agrupamento no software Past (Hammer et al. 2001). Para explicar as diferenças estruturais entre as formações em função dos fatores edáficos foi empregado o teste de Mantel e adotado o protocolo bioenv (Clarke & Ainsworth 1993). Para tanto, foram construídas duas matrizes, uma incluindo a abundânica das espécies e outra com as variáveis de solo. Para visualizar as respostas em relação às interações entre as espécies dentro das comunidades, as parcelas foram ordenadas em relação às variáveis de solo por uma análise de componentes principais (PCA); e a composição das comunidades, por se tratar de um gradiente em pequena escala espacial, por um escalonamento multidimensional não-métrico (NMDS) (Clarke & Ainsworth 1993), sendo este método particularmente adequado para análise de formações com elevada diversidade beta (De’ath 1999), como observado neste estudo. As espécies que mais caracterizaram as formações estudadas foram definidas pelo método do valor indicador (Dufrene & Legendre 1997). Todas as análises multivariadas foram realizadas em ambiente R versão 3.0 (Crawley 2007).

Resultados e Discussão

Diversidade Florística e Estrutura das Formações - Nas quatro formações estudadas, 319 espécies pertencentes a 215 gêneros e 82 famílias foram identificadas (tabela 1, figura 2). As famílias mais representativas, em número de espécies, foram Asteraceae (35), Fabaceae (30), Myrtaceae (20), Rubiaceae (18) e Poaceae (13). Desse total, 244 espécies ocorreram de forma exclusiva nas formações vegetais, sendo 63 espécies exclusivas em Rh, 32 em Ra, 46 em Raa e 103 em Ft. As demais espécies foram compartilhadas entre uma ou mais formações. Maior coocorrência de espécies foi registrada entre Raa e Ft, com 42,6% de similaridade. Apenas três espécies estiveram presentes em todas as fisionomias de restinga. A diversidade de espécies registrada em cada formação foi sumarizada na tabela 2, assim como as famílias de maior riqueza específica.

Tabela 1
Espécies amostradas nas formações da restinga do Parque Estadual do Acaraí, São Francisco do Sul, Estado de Santa Catarina, Brasil. N^o Col.: Número de coleta de João Carlos Ferreira de Melo Júnior. Formas de vida (Fv): erva (e), subarbusto (sa), arbusto (ab), arvoreta (at), árvore (av) e liana (l). Formações Vegetais: restinga herbácea (Rh), restinga arbustiva (Ra), restinga arbustivo-arbórea (Raa) e floresta de transição (Ft). Species sampled in the restinga vegetation of the Parque Estadual do Acaraí, São Francisco do Sul, Santa Catarina State, Brazil. N^o Col.: Collector number of João Carlos Ferreira de Melo Júnior. Life forms (Fv): herb (e), subshrub (sa), shrub (ab), small tree (at), tree (av), and liana (l). Vegetation: Herb restinga (Rh), Shrub restinga (Ra), Shrub-tree restinga (Raa), and Transition forest (Ft).

Família / Espécie	No Col.	Nome popular	Fv	Formações
				Rh	Ra	Raa	Ft
Acanthaceae
Justicia brasiliana Roth	1070	justicia-vermelha	ab			x
Aizoaceae
Sesuvium portulacastrum (L.) L.	1034	bredo-da-praia	e	x
Amaranthaceae
Alternanthera littoralis P.Beauv.	1208		e	x
Amaranthus lividus L.	1271	caruru-de-folha-cuia	e				x
Blutaparon portulacoides (A.St.-Hil.) Mears	1004	capotiraguá	e	x
Chenopodium retusum (Moq.) Moq.	1149	pega-pinto	e	x
Chenopodium sp.	1002		e	x
Amarylidaceae
Bomarea edulis (Tussac) Herb.	1272		e				x
Anacardiaceae
Schinus terebinthifolius Raddi	1055	aroeira-vermelha	av		x	x	x
Tapirira guianensis Aubl.	1273	pau-pombo	av				x
Annonaceae
Annona glabra L.	1274	cortiça-do-brejo	av				x
Annona neosericea H.Rainer	1184	araticum	av				x
Annona sylvatica A.St.-Hil.	1275	araticum	av				x
Duguetia lanceolata A.St.Hill.	1276	pindavuna	av				x
Guatteria australis A.St.-Hil.	1156	embiú	av			x	x
Apiaceae
Centella asiatica (L.) Urb.	1041	centelha	e	x
Cyclospermum leptophyllum (Pers.) Britton P. Wilson	1209	aipo-bravo	e	x
Apocynaceae
Gonioanthela hilariana (E. Fourn.) Malme	1277		l				x
Oxypetalum tomentosum Wight ex Hook. & Arn.	1008	cipó-de-leite	e	x
Prestonia coalita (Vell.) Woodson	1210		l			x
Tabernaemontana catharinensis A. DC.	1278	leiteiro-de-vaca	av				x
Temnadenia stellaris (Lindl.) Miers	1279	cipó-de-leite	l				x
Aquifoliaceae
Ilex brevicuspis Reissek	1237	caúna-da-serra	at			x	x
Ilex dumosa Reissek	1238	erva-piriquita	at			x
Ilex pseudobuxus Reissek	1116	caúna-branca	at			x
Ilex theezans Mart. ex Reissek	1073	caúna-preta	ab		x	x	x
Araceae
Anthurium sp.	1280	antúrio	e				x
Araliaceae
Hydrocotyle bonariensis Lam.	1011	erva-capitão	e	x
Oreopanax capitatus (Jacq.) Decne. & Planch.	1211		av				x
Arecaceae
Attalea dubia (Mart.) Burret	1281	indaiá	av				x
Bactris setosa Mart.	1196	tucum	ab			x	x
Butia catarinensis Noblick & Lorenzi	1198	butiá	at		x	x	x
Euterpe edulis Mart.	1282	palmito-juçara	av				x
Geonoma elegans Mart.	1239	ouricanga	ab			x	x
Geonoma schottiana Mart.	1202	aricanga	ab				x
Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman	1197	jerivá	av			x	x
Aristolochiaceae
Aristolochia trilobata L.	1350	milhomem	l			x
Asteraceae
Achyrocline alata DC.	1225	marcela	e	x	x
Achyrocline satureioides (Lam.) DC.	1212	marcela-do-campo	e	x
Ageratum conyzoides L.	1213	mentrasto	e	x
Austroeupatorium inulaefolim (Kunth) R.M. King & H. Rob.	1351	erva-de-embira	sa			x
Austroeupatorium picturatum (Malme) R.M.King & H. Rob.	1111	erva-de-embira	ab			x
Baccharis crispa Spreng.	1352	carqueja	sa	x
Baccharis dracunculifolia DC.	1035	alecrim-do-campo	ab		x	x
Baccharis illinita DC.	1219	carqueja	sa		x
Baccharis junciformis DC.	1220	vassoura	ab		x
Baccharis microdonta DC.	1082	vassoura-branca	ab			x
Baccharis singularis (Vell.) G.M. Barroso	1063	vassoura	ab		x	x
Baccharis sphenophylla Dusen ex Malme	1058	vassoura	ab		x
Baccharis trimera (Less.) DC.	1283	carqueja	sa				x
Bidens alba (L.) DC.	1087	picão	e	x
Conyza primulifolia (Lam.) Cuatrec. & Lourteig	1353	buva	sa	x
Cyrtocymura scorpioides (Lam.) H.Rob.	1014	erva-preá	sa	x	x
Emilia fosbergii Nicolson	1191	pincel	e		x
Eupatorium laevigatum Lam.	1139	cambará-falso	ab		x	x
Eupatorium littorale Cabrera	1221	eupatório	ab		x
Gamochaeta americana (Mill.) Wedd.	1006	macelinha	e	x
Hieracium commersonii Monnier	1214		e	x
Mikania cordifolia (L. f.) Willd.	1240	guaco	l			x
Mikania involucrata Hook. & Arn.	1030	guaco	l			x
Mikania laevigata Sch. Bip. ex Baker	1241	guaco	l			x
Mikania paniculata DC.	1242	guaco	l			x
Mikania trinervis Hook. & Arn.	1243		l			x
Noticastrum calvatum (Baker) Cuatrec.	1353		sa	x
Pterocaulon lorentzii Malme	1033		sa	x
Pterocaulon polypterum (DC.) Cabrera	1046		sa		x
Senecio crassiflorus (Poir.) DC.	1037	margarida-da-praia	e	x
Solidago chilensis Meyen	1124	arnica	e		x
Sphagneticola trilobata (L.) Pruski	1222	vedélia	e		x
Symphyopappus casarettoi B.L. Rob.	1016	vassoura-do-campo	ab	x	x	x	x
Symphyopappus reitzii (Cabrera) R.M.King & H.Rob.	1223	vassoura	ab		x	x
Vernonanthura puberula (Less.) H. Rob.	1203	vassoura	ab		x
Begoniaceae
Begonia cucullata Willd.	1287	begônia-do-brejo	e				x
Bignoniaceae
Dolichandra unguis-cati (L.) L.G.Lohmann	1285	cipó-de-gato	l				x
Handroanthus umbellatus (Sond.) Mattos	1286	ipê-amarelo	av				x
Jacaranda puberula Cham.	1354	caroba	av				x
Bixaceae
Bixa orellana L.	1284	urucum	av				x
Boraginaceae
Cordia sellowiana Cham.	1291	louro-mole	av				x
Varronia curassavica (Jacq.) Roem. & Schult.	1013	erva-baleeira	ab	x	x	x	x
Bromeliaceae
Aechmea gamossepala Wittm.	1100	bromélia	e		x	x
Aechmea ornata Baker	1224	bromélia	e		x
Ananas fritzmuelleri Camargo	1225	ananás	e		x	x	x
Bromelia antiacantha Bertol.	1226	brimélia	e		x	x
Dyckia maritima Baker	1215	gravatá	e	x	x
Neoregelia laevis (Mez) L.B.Sm.	1244	bromélia	e			x
Nidularium innocentii Lem.	1245	bromélia	e			x
Nidularium procerum Lindm.	1246	bromélia	e			x
Cactaceae
Nopalea cochenillifera (L.) salm-Dyck	1227	palma	e		x
Opuntia arechavaletai Speg.	1228	palma	ab		x	x
Opuntia monacantha Haw.	1192	palma	ab	x	x
Calophyllaceae
Calophyllum brasiliense Camb.	1072	olandi	av			x	x
Calyceraceae
Acicarpha bonariensis (Pers.) Herter	1012	roseta-de-espinho	e	x
Calycera crassifolia (Miers.) Hicken	1089		e	x
Cannaceae
Canna indica L.	1288		e				x
Capparaceae
Cynophalla flexuosa (L.) J.Presl	1289	feijão-bravo	ab				x
Caryophyllaceae
Cardionema ramosissima (Weinm.) A.Nelson & J. F. Macbr.	1024	roseta	e	x
Celastraceae
Maytenus robusta Reissek	1117	cafezinho-do-mato	ab			x
Maytenus gonoclada Mart.	1128	cafezinho-do-mato	at			x	x
Chrysobalanaceae
Hirtella hebeclada Moric. ex DC.	1290	cinzeiro	av				x
Clethraceae
Clethra scabra Pers.	1059	carne-de-vaca	ab		x	x	x
Clusiaceae
Clusia criuva Cambess.	1078	mangue-de-formiga	ab		x	x	x
Garcinia gardneriana (Planch. & Triana) Zappi	1247	bacopari	av			x	x
Commelinaceae
Commelina erecta L.	1093	trapoeraba	e		x
Commelina sp.	1248	trapoerada	e			x
Convolvulaceae
Ipomoea imperati (Vahl) Griseb.	1003	cipó-da-praia	e	x
Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br.	1032	pé-de-cabra	e	x
Cyperaceae
Cyperus aggregatus (Willd.) Endl.	1029	tiririca	e	x
Cyperus chalaranthus J. Presl & C.Presl	1151	tiririca	e		x
Cyperus ligularis L.	1052	tiririca	e	x
Cyperus luzulae (L.) Retz.	1150	tiririca	e		x
Eleocharis geniculata Roem. & Schult.	1130		e				x
Fimbristylis cymosa R. Br.	1020	capim	e	x
Remirea maritima Aubl.	1015	pinheirinho-da-praia	e	x
Rhynchospora brasiliensis Boeckeler	1129		e		x
Scleria hirtella Sw.	1295	junco-de-cobra	e				x
Dilleniaceae
Davilla rugosa Poir.	1300	cipó-caboclo	l				x
Tetracera sellowiana Schltdl.	1249	cipó-vermelho	l			x
Dioscoreaceae
Dioscorea laxiflora Mart. ex Griseb.	1205	cará	l			x
Elaeocarpaceae
Sloanea guianensis (Aubl.) Benth.	1297	laranjeira-do-mato	at				x
Sloanea lasiocoma K. Schum.	1292	sapopema	av				x
Ericaceae
Gaylussacia brasiliensis (Spreng.) Meisn.	1230	camarinha	ab		x	x
Erythroxylaceae
Erythroxylum amplifolium (Mart.) O. E. Schulz	1083	cocão	at		x	x
Erythroxylum cuspidifolium Mart	1146	caga-fede	ab		x
Erythroxylum deciduum A. St.-Hil.	1250	cocão	at			x
Euphorbiaceae
Alchornea glandulosa Poepp. & Endl.	1293	tanheiro	av				x
Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg.	1164	tanheiro	av			x	x
Euphorbia cyathophora Murray	1187		e				x
Euphorbia hyssopifolia L.	1087	erva-de-andorinha	e	x
Gymnanthes klotzschiana Müll.Arg.	1251	branquilho	at			x
Microstachys corniculata (Vahl) Griseb.	1091	granxuma-de-chifre	e	x
Sapium glandulatum (Vell.) Pax	1294	pau-leiteiro	av				x
Fabaceae
Abarema langsdorffii (Benth.) Barneby & J. W. Grimes	1077	olho-de-cabra	av			x
Andira anthelmia (Vell.) Benth.	1079	árvore-de-morcego	av			x
Andira fraxinifolia Benth.	1126	árvore-doce	av			x	x
Balizia pedicelaris (DC.) Barneby & J. W. Grimes	1109	timboúva	av			x
Canavalia rosea (Sw.) DC.	1000	feijão-da-praia	e	x
Centrosema virginianum (L.) Benth.	1007	feijão-bravo	l	x
Chamaecrista flexuosa (L.) Greene	1026	peninha	e	x
Clitoria falcata Lam.	1106	feijão-do-mato	as		x
Dalbergia ecastaphyllum (L.) Taub.	1048	marmeleiro-da-praia	as		x
Dalbergia frutescens (Vell.) Britton	1048		av				x
Desmodium adscendens (Sw.) DC.	1028	pega-pega	e	x	x
Desmodium barbatum (L.) Benth.	1047	pega-pega	e	x
Desmodium incanum DC.	1040	carrapicho-beiço-de-boi	e	x	x
Dioclea wilsonii Standl.	1195	olho-de-boi	l				x
Erythrina falcata Benth.	1296	corticeira	av				x
Erythrina speciosa Andrews	1301	mulungu	av				x
Indigofera suffruticosa Mill.	1231	anileiro	ab		x
Inga marginata Willd.	1200	ingá-mirim	av				x
Inga sessilis (Vell.) Mart.	1118	ingá	av			x	x
Lonchocarpus sericeus (Poir.) Kunth ex DC.	1140	embira-branca	ab		x
Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze	1298	silva	ab				x
Ormosia arborea Harms	1252	olho-de-cabra	av			x
Schizolobium parahyba (Vell.) Blake	1304	guarapuvu	av				x
Senna bicapsularis (L.) Roxb.	1110	fedegoso	av			x
Senna macranthera (DC. ex Collad.) H. S. Irwin & Barneby	1299	pau-fava	av				x
Senna pendula (Humb.& Bonpl. ex Willd.) H. S. Irwin & Barneby	1142	aleluia	ab		x
Sophora tomentosa L.	1121	feijão-da-praia	at		x	x
Stylosanthes viscosa (L.) Sw.	1021	vissitudo	as	x
Zollernia ilicifolia (Brongn.) Vogel	1172	falsa-espinheira-santa	av				x
Zornia latifolia Sm.	1188	zórnia	sa		x	x
Goodeniaceae
Scaevola plumieri (L.) Vahl	1101	mangue-da-praia	sa	x
Iridaceae
Sisyrinchium vaginatum Spreng.	1314	canchalágua	e				x
Juncaceae
Juncus marginatus Rostk.	1317	junco	e				x
Juncus sp.	1302	junco	e	x
Lauraceae
Aiouea saligna Meisn.	1253	canela-anhuíba	av			x
Endlicheria paniculata (Spreng.) J.F.Macbr.	1355	canela-branca	av				x
Nectandra oppositifolia Nees & Mart. ex Nees	1101	canela-garuva	av			x	x
Ocotea aciphylla (Nees & Mart.) Mez	1356	louro-fofo	av				x
Ocotea pulchella (Nees & Mart.) Mez	1085	canela-do-brejo	ab		x	x	x
Loganiaceae
Strychnos trinervis (Vell.) Mart.	1357	cipó-cruzeiro	l			x
Malpighiaceae
Bunchosia pallescens Skottsb.	1185		av				x
Byrsonima ligustrifolia A. Juss.	1306	baga-de-tucano	av				x
Heteropterys aenea Griseb	1167		l		x	x
Heteropterys nitida (Lam.) DC.	1312		l				x
Stigmaphyllon affine A. Juss.	1096		e		x
Tetrapterys phlomoides (Spreng.) Nied.	1311		l				x
Malvaceae
Hibiscus tiliaceus L.	1194	algodoeiro-da-praia	ab		x
Pavonia sp.1	1102		sa	x
Pavonia sp.2	1122		sa		x
Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Robyns	1358	embiruçu	av				x
Sida carpinifolia L.	1068	mata-pasto	sa	x	x
Waltheria indica L.	1307	douradinha	e	x
Marantaceae
Calathea monophylla (Vell.) Körn.	1206	caeté	e			x	x
Stromanthe tonckat (Aubl.) Eichler	1303	pariquera-açu	e				x
Marcgraviaceae
Norantea brasiliensis Choisy	1087	cachimbeira	ab		x
Melastomataceae
Clidemia hirta (L.) D.Don	1232	pixirica	ab		x
Leandra fragilis Cogn.	1233		sa		x
Miconia cubatanensis Hoehne	1253	pixirica	av			x
Miconia pusilliflora (DC.) Naudin	1071	pixirica	at			x	x
Tibouchina clavata (Pers.) Wurdack	1027	orelha-de-onça	sa	x	x
Tibouchina pulchra Cogn.	1305	jacatirão	av				x
Tibouchina tricopoda (DC.) Baill.	1254	quaresmeira	av			x
Tibouchina sp.	1359		av			x	x
Meliaceae
Cedrela fissilis Vell.	1207	cedro	av				x
Guarea macrophylla Vahl	1255	bago-de-cachorro	av			x	x
Trichilia casaretti C. DC.	1360	catiguá-vermelho	av				x
Trichilia lepidota Mart.	1256	catiguá-morcego	av			x
Menyanthaceae
Nymphoides indica (L.) Kuntze	1095	ninfeia	e	x
Molluginaceae
Mollugo verticillata L.	1103	capim-tapete	e	x
Monimiaceae
Mollinedia schottiana (Spreng.) Perkins	1257	erva-santa	at			x	x
Mollinedia fruticulosa Perkins	1319	erva-santa	at			x
Moraceae
Ficus adhatodifolia Schott ex Spreng.	1258	gameleira	av				x
Ficus citrifolia Mill.	1320	figueira	av				x
Ficus enormis Mart. ex Miq.	1336	figueira	av				x
Ficus insipida Willd.	1065	figueira-branca	av			x	x
Ficus luschnathiana Miq.	1108	figueira-do-mato	av			x	x
Ficus organensis (Miq.) Miq.	1327	figueira-da-folha-miúda	av				x
Ficus pertusa L. f.	1259	mata-pau	av			x	x
Ficus trigona L. f.	1260	gameleira	av			x
Maclura tinctoria Gaudich.	1335	taiuva	av				x
Sorocea bonplandii (Baill.) W.C.Burger et al.	1361	falsa-espinheira-santa	av			x	x
Myrtaceae
Calyptranthes strigipes O.Berg	1308	araçazinho	ab				x
Eugenia brevistyla D.Legrand	1328		ab				x
Eugenia catharinae O. Berg	1165	guamirim	ab			x
Eugenia multicostata D.Legrand	1234	pau-alazão	ab		x
Eugenia nutans O.Berg	1330	camboim	ab				x
Eugenia stigmatosa DC.	1261		ab			x	x
Eugenia sulcata Spring ex Mart.	1154	batinga	av				x
Eugenia uniflora L.	1332	pitanga	ab				x
Marlierea excoriata Mart.	1310		av				x
Marlierea reitzii D. Legrand	1162	guamirim-fueiro	av				x
Marlierea tomentosa Cambess.	1309		av				x
Myrcia brasiliensis Kiaersk.	1113		av			x
Myrcia ilheosensis Kiaersk.	1120		at				x
Myrcia palustris DC.	1132	guamirim	at			x
Myrcia pulchra (O.Berg) Kiaersk.	1060		ab		x	x
Myrcia racemosa (O.Berg) Kiaersk.	1199		at				x
Myrcia selloi (Spreng.) N. Silveira	1313	cambuí	at				x
Myrcia tijucensis Kiaersk.	1262		ab			x	x
Myrcianthes gigantea (D.Legrand) D.Legrand	1324	pau-pelado	av				x
Psidium cattleianum Sabine	1076	araçá	ab		x	x	x
Nyctaginaceae
Guapira hirsuta (Choisy) Lundell	1322	maria-mole	ab				x
Guapira opposita (Vell.) Reitz	1098	maria-mole	ab		x	x	x
Ochnaceae
Ouratea salicifolia (A.St.-Hil. & Tul.) Engl.	1161		av			x
Olacaceae
Heisteria silvianii Schwacke	1315	casca-de-tatu	ab				x
Onagraceae
Ludwigia multinervia (Hook. & Arn.) Ramamoorthy	1235	cruz-de-malta	ab		x
Orchidaceae
Cyrtopodium flavum Link & Otto ex Rchb.f.	1236		e		x	x	x
Epidendrum fulgens Brongn.	1019	orquídea-da-praia	e	x	x
Liparis nervosa (Thunb.) Lindl.	1331	orquídea	e				x
Mesadenella cuspidata (Lindl.) Garay	1262	orquídea	e			x	x
Vanilla chamissonis Klotzsch	1193	baunilha	e			x
Orobanchaceae
Agalinis communis (Cham. & Schltdl.) D’Arcy	1066		e	x
Pentaphylacaceae
Ternstroemia brasiliensis Cambess.	1074	pinta-noiva	ab			x	x
Peraceae
Pera glabrata Poepp. ex Baill.	1152	coração-de-bugre	ab		x	x	x
Phyllanthaceae
Hieronyma alchorneoides Allemão	1316	licurana	av				x
Phyllanthus niruri L.	1321	erva-pombinha	e	x
Piperaceae
Peperomia pereskiaefolia (Jacq.) Kunth	1044		e		x
Piper hispidum Sw.	1105	pimenta-de-macaco	ab			x	x
Piper mosenii C.DC.	1333		ab				x
Piper solmsianum C. DC.	1341		ab				x
Piper umbellatum L.	1334	pariparoba	sa				x
Piper sp.	1131		ab				x
Plantaginaceae
Achetaria ocymoides (Cham. & Schltdl.) Wettst.	1094	bacopa	e	x
Plantago tomentosa Lam.	1009	tansagem	e	x
Poaceae
Andropogon arenarius Hack.	1042	capim-da-praia	e	x
Andropogon bicornis L.	1051	capim-rabo-de-burro	e	x
Cenchrus echinatus L.	1010	capim-roseta	e	x
Eragrostis trichocolea Arechav.	1122	capim	e	x
Eragrostis sp.	1049	capim	e	x
Eustachys retusa (Lag.) Kunth	1053	capim	e	x
Panicum racemosum (P. Beauv.) Spreng.	1005	capim-das-dunas	e	x
Panicum sp.	1216	capim	e	x
Paspalum pumilum Nees	1217	capim	e	x
Paspalum vaginatum Sw.	1039	arame-da-praia	e	x
Spartina ciliata Brongn.	1104	capim-da-praia	e	x
Sporobolus virginicus (L.) Kunth	1104	capim	e	x
Stenotaphrum secundatum (Walter) Kuntze	1050	grama-santo-agostinho	e	x
Podocarpaceae					x
Podocarpus sellowii Klotzsch ex Endl.	1318	pinheiro-bravo	av				x
Polygalaceae
Polygala cyparissias A.St.-Hil. & Moq.	1036	gelol-da-praia	e	x
Polygala paniculata L.	1218	barba-de-são-joão	e	x
Portulacaceae
Portulaca oleracea L.	1031	capanga	e	x
Primulaceae
Myrsine gardneriana A. DC.	1263	capororoca	ab
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze	1099	capororoca	ab			x
Myrsine parvifolia A. DC.	1145	capororoca	ab		x	x
Myrsine rubra M.F.Freitas & Kin.-Gouv.	1339	capororoca	ab		x		x
Myrsine umbellata Mart.	1064	capororoca	av
Myrsine venosa A.DC.	1129	capororoca	av		x	x	x
Rosaceae					x	x
Prunus myrtifolia (L.) Urb.	1362	pessegueiro-bravo	av
Rubiaceae						x
Amaioua guianensis Aubl.	1323	carvoeiro	at				x
Amaioua intermedia Mart. ex Schult. & Schult. F.	1204		at
Bathysa australis (A. St.-Hil.) K. Schum.	1329	macuqueiro	av			x	x
Chiococca alba (L.) Hitchc.	1062	purga-preta	ab				x
Coccocypselum condalia Pers.	1157	erva-de-rato	e		x	x	x
Coccocypselum lanceolatum (Ruiz & Pav.) Pers.	1340	erva-de-rato	e				x
Cordiera concolor (Cham.) Kuntze	1347	marmeladinha	ab				x
Diodella apiculata (Willd. ex Roem. & Schult.) Delprete	1022	engana-bobo	e	x
Diodella radula (Willd. ex Roem. & Schult.) Delprete	1023	erva-de-lagarto	e	x
Margaritopsis cymuligera (Müll. Arg.) C. M. Taylor	1264		ab			x
Psychotria carthagenensis Jacq.	1136		ab			x	x
Psychotria hoffmannseggiana (Willd. ex Schult.) Müll. Arg.	1133		ab				x
Psychotria leiocarpa Cham. & Schltdl.	1325		ab			x	x
Psychotria nemorosa Gardner	1265		ab				x
Psychotria nuda (Cham. & Schltdl.) Wawra	1326	erva-de-rato	ab				x
Psychotria suterella Müll. Arg.	1338		ab				x
Richardia brasiliensis Gomes	1169	poaia	e	x	x
Rudgea coriacea (Spreng.) K.Schum.	1155		av				x
Rutaceae
Esenbeckia grandiflora Mart.	1342	pau-de-cutia	av				x
Salicaceae
Casearia sylvestris Sw.	1168	cafezeiro	av			x	x
Sapindaceae
Cupania oblongifolia Mart.	1348	camboatá	av				x
Dodonaea viscosa Jacq.	1054	vassoura-vermelha	av	x	x	x	x
Matayba guianensis Aubl.	1201	camboatá-branco	av				x
Matayba intermedia Radlk.	1363		av				x
Paullinia trigonia Vell.	1266	tingui-cipó	l			x	x
Sapotaceae
Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler ex Miq.) Engl.	1343	mata-olho	av				x
Chrysophyllum inornatum Mart.	1349		av				x
Manilkara subsericea (Mart.) Dubard.	1267	maçaranduba	av			x
Pouteria beaurepairei (Glaz. & Raunk.) Baehni	1114	batatás	av			x
Pouteria venosa (Mart.) Baehni	1344		av				x
Simaroubaceae
Picramnia parvifolia Engl.	1268	cedrinho	av			x
Smilacaceae
Smilax campestris Griseb.	1018	salsaparrilha	e	x	x
Solanaceae
Solanum inaequale Vell.	1269	cuivira	ab			x	x
Solanum pseudodaphnopsis L.A.Mentz & Stehmann	1158		ab				x
Solanum pseudoquina A.St.-Hil.	1138	quina	ab		x
Urticaceae
Cecropia pachystachya Trécul	1345	embaúba	av				x
Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini	1270	figueirinha	av			x	x
Verbenaceae
Aegiphila fluminensis Vell.	1346		ab				x
Citharexylum myrianthum Cham.	1337	tucaneira	av				x
Lantana camara L.	1067	camará	sa		x	x	x

Figura 2
Diagrama de Venn produzido a partir do número de espécies exclusivas e compartilhadas nas formações da restinga do Parque Estadual do Acaraí, São Francisco do Sul, Estado de Santa Catarina, Brasil. Restinga herbácea (Rh), restinga arbustiva (Ra), restinga arbustivo-arbórea (Raa) e floresta de transição (Ft). Sp: número total de espécies ocorrentes na fisionomia. Figure 2. Venn diagram produced from the number of unique and shared species in the restinga vegetation of the Parque Estadual do Acaraí, São Francisco do Sul, Santa Catarina State, Brazil. Herb restinga (Rh), Shrub restinga (Ra), Shrub-tree restinga (Raa), and Transition forest (Ft). Sp: total number of species occurring in the vegetation.

Tabela 2
Comparação entre as diferentes classes de solo em relação à riqueza de espécies vegetais, famílias mais representativas e índice de diversidade de Shannon (H’) das formações da restinga do Parque Estadual do Acaraí, São Francisco do Sul, SC, Brasil. restinga herbácea (Rh), restinga arbustiva (Ra), restinga arbustivo-arbórea (Raa) e floresta de transição (Ft). H’: índice de diversidade de Shannon. Comparison of different types of soil in relation to plant species richness, most representative families, and Shannon diversity index (H’) of the restinga vegetation of the Parque Estadual do Acaraí, São Francisco do Sul, Santa Catarina State, Brazil. Herb restinga(Rh), Shrub restinga (Ra), Shrub-tree restinga (Raa), and Transition forest (Ft). H’: index of diversity of Shannon.

Formação	Classe de solo No	famílias	No gêneros	No espécies Famílias (no espécies)		H'
Rh	Neossolo Quartzarênico	31	65	77	Asteraceae e Poaceae (13), Fabaceae (7), Amaranthaceae e Cyperaceae (4)	2,89
Ra	Espodossolo Ferrihumilúvico	32	62	76	Asteraceae (16), Fabaceae (9), Bromeliaceae (5), Primulaceae (4), Cactaceae, Cyperaceae, Melastomataceae e Myrtaceae (3)	2,47
Raa	Espodossolo Ferrihumilúvico	47	81	110	Asteraceae (13), Fabaceae e Myrtaceae (9), Bromeliaceae (8), Moraceae e Rubiaceae (5)	2,76
Ft	Espodossolo Ferrihumilúvico + Organossolo Háplico	55	112	152	Myrtaceae (16), Rubiaceae (14), Fabaceae (11), Moraceae (9), Arecaceae (7)	3,29

Uma nítida diferenciação florística entre as formações de restinga foi revelada pela baixa similaridade de Jaccard (figura 3). Entre Rh e Ra ocorreram apenas 11 espécies em comum, representando 7% das espécies amostradas nestas formações, com índice de similaridade de Jaccard de 0,100. Ra e Raa compartilharam 15 espécies, resultando num índice de similaridade de 0,207, o que representa 8% das espécies amostradas nestas formações. Um total de 32 espécies ocorreu simultaneamente entre Raa e Ft. O índice de similaridade para estas duas formações foi de 0,230, o que contribuiu com 12% do total de espécies nestas áreas. Os valores do índice de diversidade de Shannon mostraram que o ambiente florestal, sobre solo com alto teor de matéria orgânica (MO), é mais diverso (3,29) quando comparado às demais formações (tabela 2). Ao contrário do esperado, o segundo maior índice (2,89) foi observado em Rh sobre Neossolo Quartzarênico. O menor índice foi apresentado pela formação de Ra (2,47), desenvolvida sobre Espodossolo.

Figura 3
Dendrograma de similaridade florística entre as classes de solo associadas às formações da restinga do Parque Estadual do Acaraí, São Francisco do Sul, Estado de Santa Catarina, Brasil. Restinga herbácea (Rh), restinga arbustiva (Ra), restinga arbustivo-arbórea (Raa) e floresta de transição (Ft). Figure 3. Dendrogram of floristic similarity between the soil classes associated to the restinga vegetation of the Parque Estadual do Acaraí, São Francisco do Sul, Santa Catarina State, Brazil. Herb restinga(Rh), shrub restinga (Ra), shrub-tree restinga(Raa) and transition forest (Ft).

As espécies de maior importância na estrutura das comunidades, apesar de apresentarem ranqueamento distinto entre os valores de importância obtidos no levantamento fitossociológico e nos resultados gerados pelo método do valor indicador (indval), foram, na sua maioria, as mesmas (tabelas 3 e 4). Desta forma, as cinco espécies mais características de cada fisionomia foram: Smilax campestris, Scaevola plumieri, Canavalia rosea, Stylosanthes viscosa e Blutaparon portulacoides em Rh; Guapira opposita, Myrcia pulchra, Norantea brasiliensis, Clusia criuva e Psidium cattleianum em Ra; Ocotea pulchella, Pera glabrata, Ternstroemia brasiliensis, Myrsine venosa e Ilex theezans em Raa; e Calophyllum brasiliense, Alchornea triplinervia, Nectandra oppositifolia, Schinus terebinthifolius e Andira fraxinifolia em Ft.

Tabela 3
Espécies amostradas na formação de restinga herbácea do Parque Estadual do Acaraí, São Francisco do Sul, Estado de Santa Catarina, Brasil, em ordem decrescente de VC. Número de indivíduos (Ni), freqüência absoluta (FA %), freqüência relativa (FR %), cobertura absoluta (CA %), cobertura relativa (CR %), valor de cobertura (VC %), valor indicador (Indv %) e nível de significância do valor indicador (p). Species sampled in the herb restinga vegetation of the Parque Estadual do Acaraí, São Francisco do Sul, Santa Catarina State, Brazil, in descending order of VC. Number of individuals (Ni), absolute frequency (FA %), relative frequency (FR %), absolute coverage (CA %), relative coverage (CR %), coverage value (VC %), indicator value (Indv %), and level of significance of the indicator value (p)

Família	Espécie	Ni	FA	FR	CA	CR	VC	Indv	p
Smilacaceae	Smilax campestris	14	93,3	10,6	17,0	7,8	18,4	93	0,001
Goodeniaceae	Scaevola plumieri	8	53,3	6,1	21,9	10,1	16,2	53	0,001
Fabaceae	Canavalia rosea	9	60,0	6,8	18,4	8,5	15,3	60	0,001
Fabaceae	Stylosanthes viscosa	7	46,7	5,3	20,7	9,5	14,8	47	0,002
Amaranthaceae	Blutaparon portulacoides	10	66,7	7,6	15,3	7,1	14,6	67	0,001
Convolvulaceae	Ipomoea imperati	14	93,3	10,6	6,5	3,0	13,6	93	0,001
Cyperaceae	Remirea maritima	13	86,7	9,8	6,3	2,9	12,8	87	0,001
Convolvulaceae	Ipomoea pes-caprae	7	46,7	5,3	14,3	6,6	11,9	50	0,001
Apocynaceae	Oxypetalum tomentosum	8	53,3	6,1	10,4	4,8	10,9	53	0,001
Calyceraceae	Acicarpha bonariensis	1	6,7	0,8	20,0	9,2	10,0	67	0,001
Asteraceae	Symphyopappus casarettoi	1	6,7	0,8	20,0	9,2	10,0	67	0,001
Calyceraceae	Calycera crassifolia	8	53,3	6,1	4,9	2,2	8,3	53	0,001
Poaceae	Paspalum vaginatum	6	40,0	4,5	6,5	3,0	7,5	40	0,001
Poaceae	Spartina ciliata	5	33,3	3,8	3,4	1,6	5,4	33	0,001
Apiaceae	Hydrocotyle bonariensis	5	33,3	3,8	2,5	1,2	4,9	33	0,001
Malvaceae	Pavonia alnifolia	2	13,3	1,5	6,3	2,9	4,4	13	0,002
Asteraceae	Gamochaeta americana	3	20,0	2,3	2,5	1,2	3,4	20	0,003
Portulacaceae	Portulaca oleracea	3	20,0	2,3	2,5	1,2	3,4	20	0,002
Fabaceae	Desmodium adscendens	2	13,3	1,5	2,5	1,2	2,7	13	0,040
Apiaceae	Centela asiatica	1	6,7	0,8	2,5	1,2	1,9	6	0,050
Fabaceae	Centrosema virginianum	1	6,7	0,8	2,5	1,2	1,9	6	0,200
Euphorbiaceae	Euphorbia hyssopifolia	1	6,7	0,8	2,5	1,2	1,9	6	1,000
Asteraceae	Pterocaulon purpurascens	1	6,7	0,8	2,5	1,2	1,9	6	1,000
Malvaceae	Sida carpinifolia	1	6,7	0,8	2,5	1,2	1,9	6	1,000
Poaceae	Stenotaphrum secundatum	1	6,7	0,8	2,5	1,2	1,9	6	1,000

Tabela 4
Espécies amostradas nas formações de restinga arbustiva, restinga arbustivo-arbórea e floresta de transição do Parque Estadual do Acaraí, São Francisco do Sul, Estado de Santa Catarina, Brasil, em ordem decrescente de VI. Número de indivíduos (Ni), freqüência absoluta (FA %), freqüência relativa (FR %), densidade absoluta (DA ind ha^-1), densidade relativa (DR %), dominância absoluta (DoA m² ha^-1), dominância relativa (DoR %), valor de importância (VI), valor indicador (Indv %) e nível de significância do valor indicador (p). Species sampled in the Shrub restinga (Ra), Shrub-tree restinga (Raa), and Transition forest (Ft) vegetation of the Parque Estadual do Acaraí, São Francisco do Sul, Santa Catarina State, Brazil, in descending order of VI. Number of individuals (Ni), absolute frequency (FA %), relative frequency (FR %), absolute density (DA ind ha^-1), relative density (DR %), absolute dominance (DoA m² ha^-1), relative dominance (DoR %), importance value (VI ), indicator value (Indv %), and level of significance of the indicator value (p).

Família	Espécie	Ni	FA	FR	DA	DR	DoA	DoR	VI	Indv	p
Restinga arbustiva
Nyctaginaceae	Guapira opposita	138	93,3	10,8	920,0	28,8	1,034	38,82	78,3	100	0,001
Myrtaceae	Myrcia pulchra	69	86,7	10,0	460,0	14,4	0,297	11,16	35,5	87	0,001
Marcgraviaceae	Norantea brasiliensis	41	60,0	6,9	273,3	8,5	0,334	12,55	28,0	80	0,001
Clusiaceae	Clusia criuva	18	93,3	10,8	120,0	3,8	0,200	7,49	22,0	40	0,002
Myrtaceae	Psidium cattleianum	31	46,7	5,4	206,7	6,5	0,180	6,76	18,6	46	0,002
Anacardiaceae	Schinus terebinthifolius	28	80,0	9,2	186,7	5,8	0,064	2,41	17,5	80	0,001
Boraginaceae	Cordia curassavica	34	66,7	7,7	226,7	7,1	0,059	2,23	17,0	67	0,001
Primulaceae	Myrsine venosa	23	46,7	5,4	153,3	4,8	0,080	3,01	13,2	47	0,001
Lauraceae	Ocotea pulchella	24	20,0	2,3	160,0	5,0	0,120	4,52	11,8	20	0,070
Fabaceae	Lonchocarpus sericeus	13	40,0	4,6	86,7	2,7	0,027	1,02	8,3	20	0,001
Peraceae	Pera glabrata	10	33,3	3,8	66,7	2,1	0,063	2,36	8,3	33	0,005
Asteraceae	Symphyopappus casarettoi	7	26,7	3,1	46,7	1,5	0,020	0,76	5,3	27	0,011
Asteraceae	Baccharis sphenophylla	6	13,3	1,5	40,0	1,3	0,054	2,06	4,8	13	0,200
Rubiaceae	Chiococca alba	6	26,7	3,1	40,0	1,3	0,012	0,44	4,8	27	0,009
Fabaceae	Sophora tomentosa	4	20,0	2,3	26,7	0,8	0,024	0,91	4,1	20	0,040
Solanaceae	Solanum pseudoquina	4	20,0	2,3	26,7	0,8	0,024	0,89	4,0	20	0,050
Clethraceae	Clethra scabra	5	20,0	2,3	33,3	1,0	0,010	0,36	3,7	20	0,050
Primulaceae	Myrsine parvifolia	8	6,7	0,8	53,3	1,7	0,029	1,09	3,5	6	1,000
Aquifoliaceae	Ilex theezans	4	20,0	2,3	26,7	0,8	0,010	0,38	3,5	20	0,040
Fabaceae	Senna pendula	2	13,3	1,5	13,3	0,4	0,006	0,21	2,2	13	0,300
Myrtaceae	Eugenia multicostata	1	6,7	0,8	6,7	0,2	0,008	0,29	1,3	6	1,000
Erythroxylaceae	Erythroxylum cuspidifolium	1	6,7	0,8	6,7	0,2	0,003	0,13	1,1	6	1,000
Melastomataceae	Tibouchina clavata	1	6,7	0,8	6,7	0,2	0,002	0,07	1,0	6	1,000
Asteraceae	Baccharis singularis	1	6,7	0,8	6,7	0,2	0,002	0,07	1,0	6	1,000
Primulaceae	Myrsine guianensis	1	6,7	0,8	6,7	0,2	0,001	0,05	1,0	6	1,000
Restinga arbustivo-arbórea	Ocotea pulchella	95	93,3	7,0	633,3	13,8	4,90	19,98	40,7	93	0,001
Lauraceae
"continua”
Peraceae	Pera glabrata	110	100	7,5	733,3	15,9	4,05	16,49	39,9	100	0,001
Pentaphylacaceae	Ternstroemia brasiliensis	83	93,3	7,0	553,3	12	4,20	17,13	36,1	93	0,001
Primulaceae	Myrsine venosa	81	86,7	6,5	540,0	11,7	2,78	11,34	29,5	87	0,001
Aquifoliaceae	Ilex theezans	80	93,3	7,0	533,3	11,6	2,55	10,38	28,9	93	0,001
Clusiaceae	Clusia criuva	39	80,0	6,0	260,0	5,7	2,59	10,56	22,2	80	0,001
Myrtaceae	Psidium cattleianum	43	86,7	6,5	286,7	6,2	0,59	2,39	15,1	87	0,001
Nyctaginaceae	Guapira opposita	18	46,7	3,5	120,0	2,6	0,23	0,92	7,0	73	0,001
Fabaceae	Andira anthelmia	9	46,7	3,5	60,0	1,3	0,28	1,14	5,9	33	0,004
Annonaceae	Guatteria australis	10	40,0	3,0	66,7	1,4	0,17	0,68	5,1	20	0,050
Rubiaceae	Amaioua intermedia	10	33,3	2,5	66,7	1,4	0,13	0,52	4,5	13	0,200
Fabaceae	Balizia pedicellaris	6	40,0	3,0	40,0	0,9	0,06	0,26	4,1	20	0,050
Celastraceae	Maytenus robusta	8	26,7	2,0	53,3	1,2	0,22	0,88	4,0	20	0,050
Fabaceae	Abarema langsdorffii	6	26,7	2,0	40,0	0,9	0,22	0,88	3,7	6	1,000
Melastomataceae	Miconia pusilliflora	7	33,3	2,5	46,7	1,0	0,04	0,15	3,7	6	1,000
Salicaceae	Casearia sylvestris	6	26,7	2,0	40,0	0,9	0,18	0,72	3,6	27	0,010
Calophyllaceae	Calophyllum brasiliense	5	33,3	2,5	33,3	0,7	0,08	0,32	3,5	20	0,060
Sapindaceae	Dodonaea viscosa	6	26,7	2,0	40,0	0,9	0,06	0,25	3,1	13	0,200
Erythroxylaceae	Erythroxylum amplifolium	6	26,7	2,0	40,0	0,9	0,05	0,22	3,1	27	0,010
Sapotaceae	Pouteria beaurepairei	5	20,0	1,5	33,3	0,7	0,18	0,73	2,9	6	1,000
Myrtaceae	Myrcia bicarinata	5	26,7	2,0	33,3	0,7	0,03	0,14	2,9	27	0,007
Aquifoliaceae	Ilex dumosa	3	20,0	1,5	20,0	0,4	0,18	0,75	2,7	20	0,060
Arecaceae	Geonoma elegans	5	20,0	1,5	33,3	0,7	0,01	0,05	2,3	20	0,060
Myrtaceae	Myrcia ilheosensis	4	20,0	1,5	26,7	0,6	0,04	0,15	2,2	6	1,000
Clethraceae	Clethra scabra	3	20,0	1,5	20,0	0,4	0,03	0,14	2,1	20	0,060
Primulaceae	Myrsine umbellata	5	13,3	1,0	33,3	0,7	0,04	0,17	1,9	13	0,200
Fabaceae	Inga marginata	2	6,7	0,5	13,3	0,3	0,25	1,04	1,8	6	1,000
Lauraceae	Nectandra oppositifolia	3	13,3	1,0	20,0	0,4	0,08	0,33	1,8	13	0,200
Solanaceae	Solanum inaequale	3	13,3	1,0	20,0	0,4	0,03	0,14	1,6	6	1,000
Meliaceae	Trichilia lepidota	3	13,3	1,0	20,0	0,4	0,03	0,13	1,6	6	1,000
Primulaceae	Myrsine guianensis	3	13,3	1,0	20,0	0,4	0,02	0,09	1,5	13	0,200
Erythroxylaceae	Erythroxylum deciduum	3	13,3	1,0	20,0	0,4	0,02	0,08	1,5	6	1,000
Urticaceae	Coussapoa microcarpa	2	13,3	1,0	13,3	0,3	0,04	0,15	1,4	13	0,200
Simaroubaceae	Picramnia parvifolia	2	13,3	1,0	13,3	0,3	0,02	0,06	1,3	6	1,000
Myrtaceae	Eugenia stigmatosa	2	13,3	1,0	13,3	0,3	0,01	0,05	1,3	13	0,200
Lauraceae	Ocotea pulberula	3	6,7	0,5	20,0	0,4	0,04	0,15	1,1	6	1,000
Moraceae	Ficus luschnathiana	1	6,7	0,5	6,7	0,1	0,03	0,14	0,8	6	1,000
Fabaceae	Inga sessilis	1	6,7	0,5	6,7	0,1	0,02	0,10	0,7	6	1,000
Moraceae	Ficus insipida	1	6,7	0,5	6,7	0,1	0,02	0,10	0,7	6	1,000
Myrtaceae	Myrcia brasiliensis	1	6,7	0,5	6,7	0,1	0,01	0,06	0,7	6	1,000
Myrtaceae	Myrcia tijucensis	1	6,7	0,5	6,7	0,1	0,01	0,03	0,7	6	1,000
Aquifoliaceae	Ilex pseudobuxus	1	6,7	0,5	6,7	0,1	0,01	0,03	0,7	6	1,000
Floresta de transição
Calophyllaceae	Calophyllum brasiliense	58	93,3	8,4	386,7	17,3	4,87	22,04	47,7	93	0,001
Euphorbiaceae	Alchornea triplinervia	25	60,0	5,4	166,7	7,4	2,76	12,50	25,4	60	0,001
Lauraceae	Nectandra oppositifolia	18	66,7	6,0	120,0	5,4	2,91	13,17	24,6	67	0,001
Anacardiaceae	Schinus terebinthifolius	15	66,7	6,0	100,0	4,5	2,67	12,07	22,6	60	0,001
Fabaceae	Andira fraxinifolia	28	60,0	5,4	186,7	8,3	1,57	7,10	20,9	60	0,001
Fabaceae	Dalbergia frutescens	27	60,0	5,4	180,0	8,0	1,41	6,41	19,9	60	0,001
Annonaceae	Guatteria australis	15	60,0	5,4	100,0	4,5	0,22	0,99	10,9	53	0,001
Meliaceae	Cedrela fissilis	3	6,7	0,6	20,0	0,9	1,70	7,69	9,2	6	1,000
Lauraceae	Ocotea pulchella	11	40,0	3,6	73,3	3,3	0,28	1,29	8,2	40	0,001
Clusiaceae	Clusia criuva	11	33,3	3,0	73,3	3,3	0,28	1,25	7,5	33	0,004
Peraceae	Pera glabrata	9	40,0	3,6	60,0	2,7	0,13	0,57	6,9	40	0,001
Meliaceae	Guarea macrophylla	10	33,3	3,0	66,7	3,0	0,19	0,84	6,8	40	0,003
Aquifoliaceae	Ilex theezans	7	33,3	3,0	46,7	2,1	0,12	0,53	5,6	33	0,005
Primulaceae	Myrsine venosa	5	33,3	3,0	33,3	1,5	0,23	1,04	5,5	33	0,002
Arecaceae	Syagrus romanzoffiana	3	20,0	1,8	20,0	0,9	0,55	2,50	5,2	13	0,200
Fabaceae	Inga marginata	9	13,3	1,2	60,0	2,7	0,26	1,18	5,1	13	0,300
Primulaceae	Myrsine rubra	6	26,7	2,4	40,0	1,8	0,08	0,35	4,5	27	0,010
Lauraceae	Ocotea aciphylla	5	20,0	1,8	33,3	1,5	0,10	0,46	3,8	20	0,040
Fabaceae	Inga sessilis	4	20,0	1,8	26,7	1,2	0,14	0,64	3,6	20	0,050
Sapindaceae	Matayba guianensis	6	6,7	0,6	40,0	1,8	0,12	0,53	2,9	6	1,000
Urticaceae	Cecropia pachystachia	2	13,3	1,2	13,3	0,6	0,19	0,86	2,7	13	0,200
Salicaceae	Casearia sylvestris	5	6,7	0,6	33,3	1,5	0,12	0,54	2,6	6	1,000
Myrtaceae	Psidium cattleianum	4	13,3	1,2	26,7	1,2	0,04	0,19	2,6	13	0,200
Moraceae	Ficus insipida	2	13,3	1,2	13,3	0,6	0,15	0,68	2,5	13	0,200
Fabaceae	Schizolobium parahyba	2	13,3	1,2	13,3	0,6	0,12	0,53	2,3	13	0,200
Myrtaceae	Eugenia sulcata	3	13,3	1,2	20,0	0,9	0,05	0,21	2,3	13	0,200
Piperaceae	Piper solmsianum	3	13,3	1,2	20,0	0,9	0,02	0,09	2,2	6	1,000
Celastraceae	Maytenus gonoclada	2	13,3	1,2	13,3	0,6	0,03	0,13	1,9	13	0,200
Arecaceae	Geonoma elegans	2	13,3	1,2	13,3	0,6	0,02	0,08	1,9	13	0,200
Myrtaceae	Marlierea tomentosa	2	13,3	1,2	13,3	0,6	0,02	0,08	1,9	13	0,200
Myrtaceae	Myrcia racemosa	2	13,3	1,2	13,3	0,6	0,02	0,08	1,9	13	0,200
Rubiaceae	Psychotria carthagenensis	2	13,3	1,2	13,3	0,6	0,01	0,05	1,8	13	0,200
Sapotaceae	Pouteria venosa	3	6,7	0,6	20,0	0,9	0,08	0,34	1,8	6	1,000
Arecaceae	Bactris setosa	3	6,7	0,6	20,0	0,9	0,02	0,10	1,6	6	1,000
Clethraceae	Clethra scabra	1	6,7	0,6	6,7	0,3	0,11	0,51	1,4	6	1,000
Phyllanthaceae	Hieronyma alchorneoides	1	6,7	0,6	6,7	0,3	0,11	0,49	1,4	6	1,000
Sapindaceae	Dodonaea viscosa	2	6,7	0,6	13,3	0,6	0,03	0,15	1,3	6	1,000
Annonaceae	Annona neosericea	2	6,7	0,6	13,3	0,6	0,03	0,14	1,3	6	1,000
Rubiaceae	Bathysa meridionalis	1	6,7	0,6	6,7	0,3	0,06	0,29	1,2	6	1,000
Malvaceae	Pseudobombax grandiflorum	1	6,7	0,6	6,7	0,3	0,05	0,25	1,1	6	1,000
Annonaceae	Annona sylvatica	1	6,7	0,6	6,7	0,3	0,03	0,13	1,0	6	1,000
Lauraceae	Endlicheria paniculata	1	6,7	0,6	6,7	0,3	0,03	0,12	1,0	6	1,000
Moraceae	Sorocea bonplandii	1	6,7	0,6	6,7	0,3	0,03	0,12	1,0	6	1,000
Nyctaginaceae	Guapira opposita	1	6,7	0,6	6,7	0,3	0,03	0,12	1,0	6	1,000
Myrtaceae	Eugenia stigmatosa	1	6,7	0,6	6,7	0,3	0,02	0,10	1,0	6	1,000
Rubiaceae	Amaioua guianensis	1	6,7	0,6	6,7	0,3	0,02	0,09	1,0	6	1,000
Moraceae	Maclura tinctoria	1	6,7	0,6	6,7	0,3	0,02	0,08	1,0	6	1,000
Apocynaceae	Tabernaemontana catharinensis	1	6,7	0,6	6,7	0,3	0,01	0,05	1,0	6	1,000
Myrtaceae	Myrcia brasiliensis	1	6,7	0,6	6,7	0,3	0,01	0,05	1,0	6	1,000
Myrtaceae	Eugenia uniflora	1	6,7	0,6	6,7	0,3	0,01	0,04	0,9	6	1,000
Erythroxylaceae	Erythroxylum amplifolium	1	6,7	0,6	6,7	0,3	0,01	0,03	0,9	6	1,000
Fabaceae	Senna macranthera	1	6,7	0,6	6,7	0,3	0,01	0,03	0,9	6	1,000
Sapindaceae	Matayba intermedia	1	6,7	0,6	6,7	0,3	0,01	0,03	0,9	6	1,000
Aquifoliaceae	Ilex brevicuspis	1	6,7	0,6	6,7	0,3	0,01	0,03	0,9	6	1,000
Arecaceae	Euterpe edulis	1	6,7	0,6	6,7	0,3	0,01	0,02	0,9	6	1,000
Myrtaceae	Myrcia ilheosensis	1	6,7	0,6	6,7	0,3	0,01	0,02	0,9	6	1,000

A riqueza de espécies registrada neste estudo, exibida pelo índice de diversidade de Shannon, mostrou-se expressiva quando comparada a outras áreas de restinga estudadas no Estado, principalmente para as fisionomias da restinga herbácea (Cordazzo & Costa 1989, Souza et al. 1992, Castellani et al. 1995, Falkenberg 1999, Daniel 2006, Guimarães 2006, Klein et al. 2007) e da restinga arbustiva (Danilevicz et al. 1990, Korte et al. 2013). Os componentes arbustivo-arbóreo e florestal apresentaram riqueza similar quando comparados ao levantamento realizado em área de planície quaternária do município de Volta Velha, SC (Negrelle 2006). De maneira geral, a riqueza de espécies aumentou em direção à formação florestal; mas em Ra, a baixa diversidade pode decorrer da pequena extensão territorial ocupada por esta fisionomia, além dos fatores edáficos restritivos. As famílias com maior número de espécies (Asteraceae, Fabaceae, Myrtaceae, Rubiaceae e Poaceae) são típicas de outras áreas de restinga dos Estados do sul do Brasil (Silva 1990, Santos et al. 2012, Korte et al. 2013). Entre estas famílias, Myrtaceae e Fabaceae têm elevada riqueza de espécies em áreas de restinga localizadas nas regiões sudeste, nordeste e norte do país (Oliveira-Filho & Carvalho 1993, Pereira et al. 2001, Assis et al. 2004, Guedes et al. 2006, Almeida Jr. & Zickel 2009, Sá & Araujo 2009, Dantas et al. 2010, Silva et al. 2010, Almeida Jr. et al. 2011, Giareta et al. 2013). Estas famílias são reconhecidas como umas das principais famílias neotropicais (Gentry 1988), com grande representatividade na vertente costeira da Mata Atlântica (Salimon & Negrelle 2001) e que melhor caracterizam a flora das restingas do Brasil (Klein 1982, Araujo & Henriques 1984). Assim, a área de estudo tem uma das áreas contínuas de restinga mais bem preservadas do Estado, com vegetação distribuída em distintas formações e estrutura de comunidades bem demarcadas pelo gradiente edáfico.

As espécies com maior valor de importância em cada formação corroboram os resultados obtidos por outros estudos de estrutura comunitária em restingas do Estado de Santa Catarina de outros Estados da costa brasileira (Assumpção & Nascimento 2000, Menezes et al. 2012, Korte et al. 2013).

Estrutura Edáfica - O teste de Mantel (r= 0,6; p< 0,001) indicou que há um gradiente edáfico correlacionado com a diversidade e a estrutura das formações de restinga. As variáveis de solo mais relacionadas para explicar as variações nas comunidades foram os teores de matéria orgânica (MO), acidez potencial (H + Al) e a espessura da serapilheira.

A análise de componentes principais (PCA) mostrou que os dois primeiros componentes explicaram 89% da variância total dos dados analisados e permitiram a separação das fisionomias de restinga e as suas espécies típicas. As diferenças entre as fisionomias do gradiente de restinga estudado foram mais influenciadas pelas variações nos teores de matéria orgânica (MO), potássio (K), acidez potencial (H + Al), capacidade de troca catiônica (CTC) e espessura da serapilheira, as quais foram positivamente correlacionadas (figura 4, tabela 5). A análise de escalonamento multidimensional não-métrico (NMDS) demonstrou que as formações, apesar de compartilharem algumas espécies, são estruturalmente diferentes entre si (stress = 0,034) (figura 5).

Figura 4
Análise de componentes principais (PCA) mostrando a diferença das formações da restinga do Parque Estadual do Acaraí, São Francisco do Sul, Estado de Santa Catarina, Brasil, em relação às características do solo. As variáveis mais relacionadas com cada componente principal, assim como a explicação e os autovalores dos dois primeiros componentes principais, são mostradas na figura. Restinga herbácea (Rh), restinga arbustiva (Ra), restinga arbustivoarbórea (Raa), floresta de transição (Ft), Comp1 (componente principal 1), Comp 2 (componente principal 2), matéria orgânica (MO), potássio (K), acidez potencial (H + Al), capacidade de troca catiônica (CTC), espessura da serapilehira (ser), saturação por bases (V), soma de bases (SB), magnésio (Mg) e cálcio (Ca). Figure 4. Principal component analysis (PCA) showing the difference of the restinga vegetation of the Parque Estadual do Acaraí, São Francisco do Sul, Santa Catarina State, Brazil, in relation to soil characteristics. The variables related to each main component, the eigenvalues , and the explanation of the first two principal components are shown in the figure. Herb restinga (Rh), shrub restinga (Ra), shrub-tree restinga (Raa), transition forest (Ft), Comp1 (principal component 1), Comp 2 (principal component 2), organic matter (MO), potassio (K), potential acidity (H + Al), ion exchange capacity (CTC), litter thickness (ser), base saturation (V), soma of bases (SB), magnesium (Mg), and calcium (Ca).

Figura 5
Ordenação NMDS da diferença das comunidades entre as formações da restinga do Parque Estadual do Acaraí, São Francisco do Sul, Estado de Santa Catarina, Brasil. Restinga herbácea (Rh), restinga arbustiva (Ra),restinga arbustivo-arbórea (Raa) e floresta de transição (Ft). Figure 5. NMDS ordination of the difference among the communities of the restinga vegetation of the Parque Estadual do Acaraí, São Francisco do Sul, Santa Catarina State, Brazil. Herb restinga (Rh), shrub restinga (Ra), shrub-tree restinga (Raa) and transition forest (Ft).

Tabela 5
Variáveis químicas do solo (n = 3), salinidade (n = 3), espessura da serapilheira (n = 25), umidade gravimétrica (n = 15) das classes de solo e formações e correlação entre as variáveis de solo representadas pelos componentes 1 e 2 obtidos pela PCA, da restinga do Parque Estadual do Acaraí, São Francisco do Sul, Estado de Santa Catarina, Brasil. Restinga herbácea (Rh), restinga arbustiva (Ra), restinga arbustivo-arbórea (Raa), floresta de transição (Ft), Comp1 (componente principal 1), Comp 2 (componente principal 2), fósforo (P), potássio (K), sódio (Na), magnésio (Mg), acidez potencial (H + Al), soma de bases (SB), capacidade de troca catiônica (CTC), saturação por bases (V) e matéria orgânica (MO). Soil chemical variables (n = 3), saline (n = 3), accumulation of litter (n = 25), and gravimetric moisture (n = 15) of soil and vegetation types, and correlation between soil variables represented by components 1 and 2 obtained by PCA, in the restinga of the Parque Estadual do Acaraí, São Francisco do Sul, Santa Catarina State, Brazil. Herb restinga(Rh), Shrub restinga (Ra), Shrub-tree restinga(Raa), Transition forest (Ft), Comp1 (principal component 1), Comp 2 (principal component 2), phosphorus (P), potassio (K), sodium (Na), magnesium (Mg), potential acidity (H + Al), sum of bases (SB), ion exchange capacity (CTC), base saturation (V), and organic matter (MO).

Variáveis	Classe de Solo (Formação)				PCA
	Neossolo Quartzarênico	Espodosolo Ferrihumilúvico	Espodosolo Ferrihumilúvico	Espodossolo Ferrihumilúvico + Organossolo Háplico	Comp1	Comp2
	(Rh)	(Ra)	(Raa)	(Ft)
pH	5,47	4,73	3,53	3,10	0,98	-0,19
P (mg dm-3)	2,67	2,00	1,00	25,67	-0,82	-0,53
K (mmolc dm-3)	1,13	1,33	1,30	2,27	0,65	-0,27
Na (mmolc dm-3)	0,93	1,10	0,83	1,90	0,92	-0,20
Ca (mmolc dm-3)	9,33	10,33	5,67	7,67	-0,31	-0,92
Mg (mmolc dm-3)	2,67	2,33	1,00	2,00	-0,24	-0,95
H + Al (mmolc dm-3)	9,00	15,00	21,67	291,67	0,87	-0,40
SB (mmolc dm-3)	14,07	15,10	8,80	13,83	0,97	-0,19
CTC (mmolc dm-3)	23,07	30,10	30,47	305,50	-0,05	-0,99
V (%)	59,67	50,00	29,00	4,33	0,96	-0,22
MO (g m-3)	7,33	14,00	14,67	82,67	-0,94	-0,31
Serapilheira (cm)	0,10	2,40	3,70	7,90	0,97	0,06
Umidade gravimétrica (%)	4,90	8,30	14,10	76,20	0,71	-0,07

A análise química dos solos de restinga (tabela 5) mostrou que a acidez do solo aumentou gradativamente do cordão arenoso pós-praia (Rh) em direção à floresta de transição (Ft). Assim, o pH é de início moderadamente ácido e finaliza na floresta como extremamente ácido. Os valores de fósforo (P) e potássio (K) disponíveis foram mais elevados em Ft. O teor de fósforo (P) mais baixo foi encontrado no solo de Raa e de potássio (K) no solo de Rh. Os teores de alumínio (íons Al³⁺ em H + Al) foram crescentes ao longo do gradiente. Os valores de sódio (Na) foram muito elevados na Ft, sendo o maior valor obtido para este elemento dentre as formações estudadas. Já o cálcio (Ca) mostrou resultado contrário ao sódio (Na) para todas as fisionomias com exceção da Raa, que exibiu os menores valores de sódio (Na) e cálcio (Ca). Os teores de matéria orgânica (MO) foram crescentes no sentido Rh - Ft. O mesmo padrão ocorreu com a espessura da serapilheira, o que justifica os valores de matéria orgânica (MO) encontrados ao longo do gradiente. Influenciada pelo teor de matéria orgânica (MO), a capacidade de troca catiônica (CTC) foi efetivamente superior na Ft. Quanto à disponibilidade de água nos solos, representada pela umidade gravimétrica, apenas o solo de Ft, de natureza hidromórfica, apresenta aporte hídrico satisfatório quando comparado ao solo das demais formações.

A análise química do solo evidenciou o caráter oligotrófico dos solos das formações de restinga estudadas, conforme o esperado para as restingas brasileiras (Araujo 1987). Exceção se faz ao solo da formação florestal que exibiu comparativamente valores mais elevados para a maior parte dos nutrientes analisados, quando comparado às demais formações. As variações edáficas demonstraram, por meio da PCA, haver diferenças significativas entre as formações de restinga, sendo algumas variáveis mais importantes para essa distinção. Assim, o solo tornou-se um fator chave para a composição florística da vegetação de restinga (Silva 1990), a qual também sofre grande influência pela proximidade do mar e pelo constante déficit hídrico, limitantes, principalmente, à colonização das espécies nas formações imediatas à praia (Daniel 2006), como observado pela menor diversidade na Rh e Ra neste estudo.

O pH ácido do solo na área de estudo é tido como um fator que pode afetar o estabelecimento das comunidades vegetais (Santos-Filho et al. 2013) e reduzir as taxas de decomposição no solo (Silva 1990), o que justifica o maior teor de matéria orgânica (MO) obervado no Espodossolo na Ft.

Quanto mais ácido o pH, maior será a concentração de alumínio sob a forma de cátion trocável, o qual pode se tornar tóxico às plantas quando em alta concentração (Silva 1990). A presença de alumínio associada a baixos níveis de cálcio dificulta a absorção de água e a captura de nutrientes pelas plantas, provocando o desenvolvimento de um sistema radicial superficial (Casagrande 2003), como percebido na vegetação de todas as fisionomias de restinga estudadas. Além disso, o alumínio é responsável por precipitar o fósforo, tornando-o insolúvel no solo, o que pode acarretar o déficit de fósforo nas plantas (Sutcliffe & Baker 1989).

Por outro lado, áreas com maior teor de matéria orgânica são mais propensas ao desenvolvimento de plantas lenhosas, cuja fertilidade associada à disponibilidade de água nos solos determina as diferenças florísticas e estrututrais das formações (Silva & Somner 1984, Sztutman & Rodrigues 2002, Cestaro & Soares 2004, Almeida Jr. et al. 2009). Os resultados obtidos pela PCA neste estudo suportam essa hipótese, mostrando a forte influência da matéria orgânica (MO) na organização das comunidades de restinga, apesar da umidade gravimétrica não ter sido responsável pelo arranjo das formações estudadas. Associado a isso, ocorre o aumento progressivo na espessura da serapilheira ao longo do gradiente de restinga em direção Ft, que representa a matéria orgânica a ser decomposta no sistema para liberação de nutrientes disponíveis no solo.

Os teores de matéria orgânica (MO) mostraram relação proporcional com a capacidade de troca catiônica (CTC), sendo os maiores valores na Ft sobre Espodossolo, decrescendo abruptamente ao longo do gradiente em direção ao Neossolo Quartzarênico na Rh. Em ambientes de restinga, o teor de matéria orgânica é o principal responsável pelo aumento da capacidade de troca catiônica que, por sua vez, contribui para a retenção de nutrientes no solo (Ruivo et al. 2005, Guedes et al.2006). Desta forma, a CTC representa a capacidade de liberação de nutrientes, propiciando a manutenção da fertilidade do solo por um período prolongado (Ronquim 2010).

O teor de potássio (K) também foi crescente ao longo do gradiente e preditor das diferenças entre as formações de restinga. Este nutriente exerce grande efeito sobre o metabolismo das plantas e pode influenciar positivamente a produção de matéria seca (Andrade et al. 2010). Em solos com maior concentração de sódio, como o observado nos solos da restinga estudada, o potássio pode atenuar os efeitos nocivos causados pela salinidade, reduzindo as taxas de transporte de sódio no xilema e sua acumulação nos órgãos aéreos das plantas (Rodrigues et al. 2012).

Resultados semelhantes aos atributos de solo aqui discutidos foram descritos para outras áreas de restinga da costa brasileira, indicando, dentre outras variáveis edáficas, a matéria orgânica como fator de grande contribuição na diferenciação da composição de espécies e dos padrões estruturais encontrados (Magnago et al. 2010, Almeida Jr. et al. 2011, Santos-Filho et al. 2013).

O conjunto de informações obtidas neste estudo sugere que, dentre as variáveis ambientais aqui consideradas, determinados componentes do solo, com destaque à matéria orgânica (MO) e à espessura da serapilheira, tiveram maior influência sobre a distribuição das espécies e o padrão estrutural das comunidades vegetais, explicando as variações observadas entre as formações.

O conhecimento sobre as influências pedológicas como fatores ambientais condicionantes ao desenvolvimento das comunidades vegetais em ambientes de restinga reforça o pressuposto de que tais comunidades dependem mais da natureza do solo do que do clima. Deste modo, a diversidade florística da planície litorânea, formada por zonas ecológicas estruturalmente complexas e limitada pelos fatores ambientais estressantes, está aclimatada a este ambiente peculiar e se reveste de grande importância biológica. Sob a perspectiva da conservação, torna-se necessário ampliar o esforço de conservação do ambiente de restinga no Estado de Santa Catarina, incrementando os estudos em remanescentes ainda não pesquisados como subsídio às políticas de criação de novas áreas para conservação da biodiversidade das restingas.

Agradecimentos

Este trabalho teve apoio financeiro à coautora, concedido pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), processo n. 309386/2007-1. Agradecemos aos sistematas Anderson Santos de Mello, Rafael Trevisan e Osmar dos Santos Ribas, pelo auxílio na identificação das espécies e ao Prof. André Adrian Padial, pelo suporte nas análises estatísticas.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Apr-Jun 2015

Histórico

• Recebido
  07 Ago 2014
• Aceito
  16 Dez 2014