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Asteraceae no município de Jacobina, Chapada Diamantina, Estado da Bahia, Brasil

Asteraceae in the municipality of Jacobina, Chapada Diamantina, Bahia State, Brazil

Resumos

Asteraceae é a maior família dentre as Eudicotiledôneas com cerca de 24.000 espécies distribuídas em todo planeta. Jacobina situa‑se no extremo norte da Chapada Diamantina, com duas principais formações montanhosas, a Serra do Tombador na porção oeste e a Serra de Jacobina na porção leste. O estudo tem como objetivo realizar o levantamento florístico de Asteraceae do município de Jacobina, discutir a ocorrência, a distribuição e apresentar uma chave de identificação para as espécies. Foram realizadas cinco viagens de coleta (2011-2012) em diversas fitofisionomias do município e análise das coleções de sete herbários brasileiros. Asteraceae está representada em Jacobina por 15 tribos, 61 gêneros, 80 espécies e um híbrido. As tribos mais representativas foram Vernonieae (21 spp.), Eupatorieae (19) e Heliantheae (13), destacando os gêneros Lepidaploa e Mikania (com 5 espécies cada). Dentre os táxons encontrados, dez têm Jacobina como localidade-tipo e Lepidaploa muricata é uma nova ocorrência para o Estado.

Cadeia do Espinhaço; Compositae; Florística; Piemonte da Diamantina


Asteraceae is the largest family among Eudicots, with about 24,000 species distributed throughout the world. Jacobina is located at the northern end of Chapada Diamantina and is composed by two main mountains: Serra do Tombador in the western portion, and Serra de Jacobina in the eastern portion. The study aims to survey the flora of Asteraceae of the municipality of Jacobina, discuss occurrence and distribution, and provide a key for species. Samples were collected during five field trips (2011‑2012) to different vegetation types and analysis of seven Brazilian herbaria collections. The family is represented by 15 tribes, 61 genera, 80 species, and one hybrid. The most representative tribes were Vernonieae (21 spp.), Eupatorieae (19), and Heliantheae (13), with emphasis on the genera Lepidaploa and Mikania (5 species each). Among the studied taxa, ten have Jacobina as type locality. Lepidaploa muricata is a new record for the Bahia State.

Compositae; Espinhaço Range; Floristic; Piemonte da Diamantina


Introdução

Asteraceae (ou Compositae) é a maior família dentre as Angiospermas, com aproximadamente 24.000 espécies, agrupadas em mais de 1.600 gêneros, o que representa cerca de 10% de toda a flora mundial (Funk et al. 2009Funk, V.A., Susanna, A., Stessy, T.F. & Robinson, H. 2009. Classification of Compositae. In: Funk, V.A., Susanna, A., Stuessy, T. & Bayer, R.J. (eds.). Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae. IAPT, Vienna, pp. 171-188.). Apresenta distribuição cosmopolita, sendo mais bem representada nas regiões temperadas e semi-áridas dos trópicos e subtrópicos, em vegetação aberta (áreas de campo e savanas) e de altitude, sendo menos comum em florestas tropicais úmidas de baixa altitude (Anderberg et al. 2007Anderberg, A.A., Baldwin, B.G., Bayer, R.G., Breitwieser, J., Jeffrey, C., Dillon, M.O., ldenas, P., Funk, V., Garcia-Jacas, N., Hind, D.J.N., Karis, P.O., Lack, H.W, Nesom, G., Nordenstam, B., Oberprieler, Ch., Panero, J.L., Puttock, C., Robinson, H., Stuessy, T.F., Susanna, A., Urtubey, E., Vogt, R., Ward, J. & Watson, L.E. 2007. Compositae. In: J.W. Kadereit & C. Jeffrey (eds.). The Families and Genera of Vascular Plants, 8. Springer, Berlin, pp. 61-588.).

A família é caracterizada pelas flores arranjadas em capítulo, androceu sinântero com apresentação secundária do grão de pólen, ovário ínfero bicarpelar, que se desenvolve em uma cipsela geralmente com pápus (Roque & Bautista 2008Roque, N. & Bautista, H.P. 2008. Asteraceae: Caracterização e Morfologia Floral. EDUFBA, Salvador., Funk et al. 2009Funk, V.A., Susanna, A., Stessy, T.F. & Robinson, H. 2009. Classification of Compositae. In: Funk, V.A., Susanna, A., Stuessy, T. & Bayer, R.J. (eds.). Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae. IAPT, Vienna, pp. 171-188.). Não há dúvidas quanto ao monofiletismo de Asteraceae, entretanto estudos moleculares recentes (Panero & Funk 2008Panero, J.L. & Funk, V.A. 2008. The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: Major clades of the Asteraceae revealed. Molecular Phylogenetics and Evolution 47: 757-782., Funk et al. 2009Funk, V.A., Susanna, A., Stessy, T.F. & Robinson, H. 2009. Classification of Compositae. In: Funk, V.A., Susanna, A., Stuessy, T. & Bayer, R.J. (eds.). Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae. IAPT, Vienna, pp. 171-188.) propuseram novos arranjos em sua classificação, reconhecendo atualmente 12 subfamílias e 43 tribos.

No Brasil, a família está representada por 278 gêneros e 2.034 espécies, que ocorrem em todos os biomas, porém com maior riqueza nas formações campestres, principalmente no domínio do Cerrado (Nakajima et al. 2014Nakajima, J.N., Loeuille, B., Heiden, G., Dematteis, M., Hattori, E.K.O., Magenta, M., Ritter, M.R., Mondin, C.A., Roque, N., Ferreira, S.C., Teles, A.M., Borges, R.A.X., Monge, M., Bringel Jr., J.B.A., Oliveira, C.T., Soares, P.N., Almeida, G., Schneider, A., Sancho, G., Saavedra, M.M., Liro, R.M., Souza-Buturi, F.O., Pereira, A.C.M., Moraes, M.D., Silva, G.A.R., Medeiros, J.D, Siniscalchi, C.M., Lorencini, T.S. 2014. Asteraceae. In: Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB55 (acesso em 16-III-2014).
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/f...
). Asteraceae apresenta maiores taxas de endemismos nos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço, nos Estados de Minas Gerais (Giulietti et al. 1987Giulietti, A.M., Menezes, N.L., Pirani, J.R., Meguro, M. & Wanderley, M.G.L. 1987. Flora da Serra do Cipó, Minas Gerais: caracterização e lista das espécies. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 9: 1-151., Roque 2001Roque, N. 2001. Notas sobre a fenologia de Wunderlichia mirabilis Riedel ex Baker (Compositae, Mutisieae) na Serra do Cipó, Minas Gerais, Brasil. Sitientibus. Série Ciências Biológicas 1: 108-111., Roque & Nakajima 2001Roque, N. & Nakajima, J.N. 2001. Two new species of Richterago Kuntze (Asteraceae, Mutisieae) from Minas Gerais and Goiás, Brazil. Kew Bulletin 56: 697-703., Hind 2003Hind, D.J.N. 2003. Flora of Grão-Mogol, Minas Gerais: Compositae (Asteraceae). Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 21: 179-234., Roque 2005Roque, N. 2005. A new species of Chaptalia (Compositae, Mutisieae) from Minas Gerais, Brasil. Kew Bulletin 60: 133-135., Almeida 2008Almeida, G.S.S. 2008. Asteraceae Dumort. nos campos rupestres do Parque Estadual do Itacolomi, Minas Gerais, Brasil. Tese de Doutorado, Universidade Federal de Viçosa, Minas Gerais., Quaresma et al. 2013Quaresma, A.S., Nakajima, J.N. & Roque, N. 2013. Stevia grazielae (Asteraceae: Eupatorieae: Ageratinae): a new species from the Cadeia do Espinhaço, Minas Gerais, Brazil. Kew Bulletin 68: 647-650., entre outros) e da Bahia (Hind 1995Hind, D.J.N. 1995. Compositae. In: B.L. Stannard (ed.). Flora of Pico das Almas - Chapada Diamantina, Bahia, Brazil. Royal Botanic Gardens, Kew, pp. 175-278., Zappi et al. 2003Zappi, D.C., Lucas, E., Stannard, B.L., Lughadha, E.N., Pirani, J.R., Queiroz, L.P., Atkins, S., Hind, D.J.N., Giulietti, A.M., Harley, R.M. & Carvalho, A.M. 2003. Lista das plantas vasculares de Catolés, Chapada Diamantina, Bahia, Brasil. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 21: 251-400., Roque & Bautista 2007Roque, N. & Bautista, H.P. 2007. Redescoberta de Scherya bahiensis R.M. King & H. Rob. (Compositae) na Chapada Diamantina, Bahia, Brasil. Boletim de Botânica 25: 149-151., Funk & Roque 2011Funk, V.A. & N. Roque 2011. The monotypic Andean genus Fulcaldea (Compositae, Barnadesioideae) gains a new species from northeastern Brazil. Taxon 60: 1095-1103., Roque & SantanaRoque, N. & Santana, F.A. 2014. A New Species for a Monotypic Genus: Anteremanthus (Asteraceae: Vernonieae). Systematic Botany, v.39, pp. 656-661., no prelo).

A Cadeia do Espinhaço é um conjunto de serras que se estende por cerca de mil quilômetros na direção norte‑sul, com limite norte na Serra da Jacobina, no Estado da Bahia, e atingindo ao sul a Serra de Ouro Branco, no Estado de Minas Gerais (Giulietti & Pirani 1988Giulietti, A.M. & Pirani, J.R. 1988. Patterns of geographic distribution of some plant species from the Espinhaço Range, Minas Gerais and Bahia, Brazil. In: Vanzolini, P.E. & Heyer, W.R. (eds.). Proceeding of a workshop on Neotropical Distribution Patterns, Academia Brasileira de Ciências Rio de Janeiro, pp. 39-69.). A Cadeia é formada por uma porção mineira e uma baiana, esta última denominada Chapada Diamantina, na qual estão inclusas a Serra do Tombador e a Serra da Jacobina, que cortam o município de Jacobina (Giulietti & Pirani 1988Giulietti, A.M. & Pirani, J.R. 1988. Patterns of geographic distribution of some plant species from the Espinhaço Range, Minas Gerais and Bahia, Brazil. In: Vanzolini, P.E. & Heyer, W.R. (eds.). Proceeding of a workshop on Neotropical Distribution Patterns, Academia Brasileira de Ciências Rio de Janeiro, pp. 39-69., Pinheiro 2004Pinheiro, C.F. 2004. Avaliação geoambiental do município de Jacobina-BA através das técnicas de geoprocessamento: um suporte ao ordenamento territorial. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal da Bahia.).

Um importante critério utilizado para seleção de áreas prioritárias para conservação é o grau de endemismo da região (Gentry 1986Gentry, A.H. 1986. Species Richness and Floristic Composition of Choco Region Plant Communities. Caldasia, 15: 71‑75.). Áreas montanhosas são reconhecidas como áreas de alto endemismo, portanto, merecem atenção especial na preservação da biodiversidade (Kruckeberger & Rabinowitz 1985Kruckeberger, A.R. & Rabinowitz, D. 1985. Biological Aspects of Endemism in Higher Plants. Annual Review Ecology and Systematics, 16: 447-479., Hind 1995Hind, D.J.N. 1995. Compositae. In: B.L. Stannard (ed.). Flora of Pico das Almas - Chapada Diamantina, Bahia, Brazil. Royal Botanic Gardens, Kew, pp. 175-278., Rapini et al. 2002Rapini, A., Mello-Silva, R., Kawasaki, M.L. 2002. Biodiversity and Conservation 11: 1733-1746.). Dessa forma, inventários florísticos apresentam grande relevância por fornecer informações essenciais para o reconhecimento de tais áreas.

Com isso, o presente trabalho tem como objetivo realizar o levantamento florístico de Asteraceae para o município de Jacobina, Chapada Diamantina, Estado da Bahia, bem como apresentar uma chave de identificação, e discutir a ocorrência e distribuição geográfica das espécies na região.

Material e métodos

O município de Jacobina faz parte da microrregião do Piemonte da Chapada Diamantina, possui como coordenada central 11º10'50"S e 40º31'06"W, área total de 2.360 quilômetros quadrados e altitudes entre 360 a 1.192 m (Pinheiro 2004Pinheiro, C.F. 2004. Avaliação geoambiental do município de Jacobina-BA através das técnicas de geoprocessamento: um suporte ao ordenamento territorial. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal da Bahia., SEI 2014SEI - Superintendência de Estudos Econômicos e Sociais da Bahia. 2014. Disponível em www.sei.ba.gov.br. (acesso em 18-III-2014).
www.sei.ba.gov.br...
).

O clima de Jacobina varia entre seco sub‑úmido e semi‑árido, é quente e caracterizado por duas estações definidas (inverno e verão). Possui precipitação média anual em torno de 863 mm, com chuvas concentradas nos meses de janeiro a março (Pinheiro 2004Pinheiro, C.F. 2004. Avaliação geoambiental do município de Jacobina-BA através das técnicas de geoprocessamento: um suporte ao ordenamento territorial. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal da Bahia.).

A vegetação do município é caracterizada por um mosaico composto por florestas estacionais decíduas e decíduas, campo rupestre, caatinga arbórea e arbustiva, refúgios ecológico-montanos e áreas de tensão ecológica (transicionais) (figura 1). Entretanto, grande parte do município encontra‑se antropizado, com vegetação secundária, áreas de pastagens e agricultura (Pinheiro 2004Pinheiro, C.F. 2004. Avaliação geoambiental do município de Jacobina-BA através das técnicas de geoprocessamento: um suporte ao ordenamento territorial. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal da Bahia.).

Figura 1
Serras e fitofisionomias presentes no município de Jacobina, Bahia, Brasil. a. Serra do Tombador. b. Parte da Serra da Jacobina. c. Caatinga arbustiva. d. Cerrado. e. Remanescente de Mata Atlantica. f. Campo rupestre.

Hills and vegetation types present in the municipality of Jacobina, Bahia, Brazil. a. The Tombador. b. Part of Serra de Jacobina. c. Shrub savanna. d. Cerrado. e. Remnant of Mata Atlantica. f. Rocky field.


Foram realizadas cinco expedições ao campo entre junho de 2011 e abril de 2012. As coletas foram realizadas através de caminhadas aleatórias em fitofisionomias de caatinga, cerrado, campo rupestre, floresta estacional decídua, floresta ombrófila, e matas ciliar, de galeria e de grotão. Os indivíduos férteis foram coletados, herborizados e incorporados ao acervo do herbário ALCB. Foram analisados também materiais das coleções dos herbários ALCB, BHCB, CEPEC, HUEFS, HRB, HUFU e SPF (acrônimos conforme Thiers 2013), além de fotografias dos tipos.

A circunscrição taxonômica das tribos está de acordo com Funk et al. (2009)Funk, V.A., Susanna, A., Stessy, T.F. & Robinson, H. 2009. Classification of Compositae. In: Funk, V.A., Susanna, A., Stuessy, T. & Bayer, R.J. (eds.). Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae. IAPT, Vienna, pp. 171-188.. A terminologia específica da família segue Roque & Bautista (2008)Roque, N. & Bautista, H.P. 2008. Asteraceae: Caracterização e Morfologia Floral. EDUFBA, Salvador..

Resultados

Asteraceae está representada em Jacobina por 15 tribos, 61 gêneros e 80 espécies e um híbrido (tabela 1).

Tabela 1
Lista das espécies de Asteraceae do município de Jacobina, Bahia, Brasil e voucher associado.

Table 1. List of species of Asteraceae of the municipality of Jacobina, Bahia, Brazil and associated voucher.


Chave para as espécies

  • 1. Ramos armados (presença de espinhos axilares); brácteas involucrais com apículos espinescentes, recurvados ............................................................................................................................... Dasyphyllum sp.

  • 1. Ramos inermes (sem espinhos); brácteas involucrais não espinescentes

    • 2. Ervas com folhas em roseta; capítulo solitário, escaposo, com três tipos de flores ........ Chaptalia integerrima

    • 2. Ervas, arbustos ou arvoretas com folhas opostas ou alternas; capitulescência não escaposa, capítulos com um a dois tipos de flores

      • 3. Plantas com látex; todas as flores liguladas ..................................................................... Sonchus oleraceus

      • 3. Plantas sem látex; flores de outros tipos

        • 4. Ramos alados

          • 5. Capítulo radiado; pápus 2-aristado ..................................................................... Verbesina macrophylla

          • 5. Capítulo discóide; pápus cerdoso ou ausente

            • 6. Capítulos sésseis, agrupados em espigas de glomérulos ........................... Pterocaulon alopecuroides

            • 6. Capítulos pedunculados, agrupados em cimeiras corimbiformes

              • 7. Pápus cerdoso .................................................................................................... Pluchea sagittalis

              • 7. Pápus ausente .................................................................................................. Epaltes brasiliensis

        • 4. Ramos não alados

          • 8. Capítulos com quatro brácteas involucrais, decussadas .......................................... Enydra radicans

          • 8. Capítulos com quatro ou mais brácteas involucrais, imbricadas, subimbricadas, eximbricadas ou subiguais

            • 9. Folhas e brácteas involucrais com pontuações glandulares alongadas, aromáticas

              • 10. Lâmina foliar pinatífida; brácteas involucrais concrescidas ................................. Tagetes minuta

              • 10. Lâmina foliar inteira; brácteas involucrais livres

                • 11. Capítulos discóides, invólucro 17-20 mm alt. ...................................... Porophyllum ruderale

                • 11. Capítulos disciformes, invólucro 2,5-4 mm alt. .......................................... Flaveria trinervia

            • 9. Folhas e brácteas involucrais sem pontuações glandulares aromáticas

              • 12. Brácteas involucrais papiráceas, hialinas, amarelas ............................... Achyrocline satureioides

              • 12. Brácteas involucrais cartáceas ou coriáceas, opacas, verdes ou castanhas

                • 13. Cipsela com cerdas uncinadas (em forma de gancho) .................. Acanthospermum hispidum

                • 13. Cipsela lisa, sem tricomas uncinados

                  • 14. Invólucro com uma única série de brácteas

                    • 15. Capítulo disciforme; invólucro caliculado, brácteas involucrais conadas apenas na base; flores amarelas ....................................................... Erechtites hieraciifolius

                    • 15. Capítulo discóide; invólucro ecaliculado, brácteas involucrais conadas em toda a extensão; flores vermelhas ou róseas

                      • 16. Lâmina foliar fortemente dentada; invólucro 1-2 vezes mais longo que largo; flores maiores que o invólucro; corola vermelha ............ Emilia fosbergii

                      • 16. Lâmina foliar lirado-lobada; invólucro 3-4 vezes mais longo que largo; flores tão longas quanto o invólucro; corola rosa ................... Emilia sonchifolia

                  • 14. Invólucro com duas ou mais séries de brácteas

                    • 17. Capítulos homógamos com flores unissexuais (flores pistiladas ou estaminadas por aborto do gineceu)

                      • 18. Plantas monóicas (ramos da capitulescência com capítulos com flores pistiladas na base e com flores estaminas no ápice); lâmina foliar pinatissecta ................................................................. Ambrosia polystachya

                      • 18. Plantas dióicas; lâmina foliar inteira

                        • 19. Lâmina obovada, margem denteada ....................................... Baccharis retusa

                        • 19. Lâmina ovado-lanceolada, margem inteira ......................... Baccharis trinervis

                    • 17. Capítulos homógamos com flores bissexuais ou capítulos heterógamos

                      • 20. Capítulo comprimido lateralmente, formado por três brácteas (uma maior foliácea e duas menores escariosas), com uma flor pistilada e um a estaminada .................................................................................... Delilia biflora

                      • 20. Capítulo campanulado ou cilíndrico, formado por 4-muitas brácte as involucrais, com mais de duas flores

                        • 21. Capítulos discóides

                          • 22. Apêndice do conectivo da antera apiculado, estilete glabro

                            • 23. Subarbustos (caule não ramificado); flores com corola alva, pápus unisseriado ............................................ Richterago discoidea

                            • 23. Árvores ou arbustos (caule ramificado); flores com corola creme, pápus bisseriado

                              • 24. Capítulos pedunculados, pedúnculos (4)8-20 mm compr.

                                • 25. Arbustos, lâmina foliar elíptica .... Moquiniastrum floribundum

                                • 25. Árvores, lâmina foliar ovado-lanceolada ................................................................................. Moquiniastrum polymorphum

                              • 24. Capítulos sésseis a subsséseis pedúnculos 0-2 mm compr.

                                • 26. Arbustos 1-2 m alt.; lâmina foliar orbiculada a ovada; capitulescência maior ou do mesmo tamanho das folhas ......................................................... Moquiniastrum blanchetianum

                                • 26. Arbustos ou arvoretas 3-7 m alt.; lâmina foliar elíptica; capitulescência menor que as folhas .................................................................................... Moquiniastrum oligocephalum

                          • 22. Apêndice do conectivo da antera agudo ou obtuso, estilete piloso ou papiloso

                            • 27. Ramos do estilete com apêndices pilosos (pilosidade estendendo-se abaixo da bifurcação) ou papilosos, agudos

                              • 28. Ervas; caule fistuloso; lâmina foliar pinatilobada ............................................................................................ Chresta pacourinoides

                              • 28. Subarbustos a arvoretas; caule meduloso; lâmina foliar inteira

                                • 29. Brácteas involucrais concrescidas na base; receptáculo profundamente alveolado envolendo a cipsela .................................................................................. Albertinia brasiliensis

                                • 29. Brácteas involucrais livres; receptáculo nunca envolvendo a cipsela

                                  • 30. Arbustos escandentes; capítulos sésseis agrupados em corimbos nas axilas das folhas ..... Piptocarpha leprosa

                                  • 30. Subarbustos ou arbustos a arvoretas eretos; capítulos de outras formas

                                    • 31. Capítulos solitários no ápice de ramos laterais ou terminais ......................... Centratherum punctatum

                                    • 31. Capítulos agrupados em capitulescência

                                      • 32. Pápus alaranjado ............ Echinocoryne holosericea

                                      • 32. Pápus alvo a creme

                                        • 33. Capítulos envolvidos por brácteas externas folhosas; pápus unisseriado, cerdas dilatadas na base ... Elephantopus mollis

                                        • 33. Capítulos não envolvidos por brácteas externas folhosas; pápus 2-5 séries, cerdas não dilatadas na base

                                          • 34. Capitulescência formando umbelas congestas, glomérulos ou sincefalia (capítulos fundidos envolvidos por brácteas involucrais de segunda ordem)

                                            • 35. Folhas congestas nos ramos (entrenós < 1,5 mm compr.), lâmina foliar 0,8-1,2 cm larg. .................................... Lychnophora blanchetii

                                            • 35. Folhas laxas nos ramos (entrenós > 6 mm compr.), lâmina foliar 4-21 cm larg.

                                              • 36. Lâmina foliar revoluta, base auriculada; captitulescência racemosa; pápus bisseriado ............ Paralychnophora reflexoauriculata

                                              • 36. Lâmina foliar plana, base atenuada ou cuneada; capitulescência cimosa; pápus multisseriado

                                                • 37. Capítulos 2-5 por glomérulo; cipsela 10-costada, glandular ................... Eremanthus capitatus

                                                • 37. Capítulos numerosos (mais de 10) por glomérulo; cipsela prismática (angulosa), sem glândulas ................ Eremanthus capitatus × Paralychnophora reflexoauriculata

                                          • 34. Capítulos dispostos em racemos, corimbos, cimeiras ou panículas.

                                            • 38. Ramos hirsutos; receptáculo fimbriado ....... Blanchetia heterotricha

                                            • 38. Ramos glabros ou com outros tipos de tricomas; receptáculo glabro

                                              • 39. Capítulos ebracteados (sem bráctea na base)

                                                • 40. Capítulos sésseis, dispostos em cimeiras escorpióides ....................... Cyrtocymura scorpioides

                                                • 40. Capítulos pedunculados, dispostos em panículas

                                                  • 41. Lâmina foliar obovada ........ Vernonanthura brasiliana

                                                  • 41. Lâmina foliar elíptica ou estreito-elíptica

                                                    • 42. Lâmina foliar 9-14 cm compr.; invólucro 44‑55 brácteas; 20-30 flores por capítulo ............................ Vernonanthura phosphorica

                                                    • 42. Lâmina foliar 3,5-7 cm compr.; invólucro 18-25 brácteas; 10-11 flores por capítulo ......................... Vernonanthura subverticillata

                                              • 39. Capítulos bracteados (presença de uma bráctea na base)

                                                • 43. Flores com corola alva ................................. Lepidaploa hagei

                                                • 43. Flores com corola lavanda a roxa

                                                  • 44 . Lâmina foliar com glândulas na face abaxial; invólucro 7-10 mm compr.

                                                  • 45. Lâmina foliar 5-6,3 cm compr.; invólucro 7-8 mm compr. ......................... Lepidaploa muricata

                                                  • 45. Lâmina foliar 8,5-12 cm compr.; invólucro 9-10 mm compr. ........................ Lepidaploa salzmannii

                                                  • 44. Lâmina foliar sem glândulas na face abaxial; invólucro 4-6 mm compr.

                                                    • 46. Brácteas involucrais de ápice acuminado, não mucronado, reflexo ......................... Lepidaploa chalybaea

                                                    • 46. Brácteas involucrais de ápice arredondado, mucronado, reto .................... Lepidaploa cotoneaster

                            • 27. Ramos do estilete com apêndices papilosos, obtusos ou clavados

                              • 47. Invólucro com quatro brácteas; capítulo com quatro flores

                                • 48. Lâmina foliar triangular; capitulescência em corimbos ............................................................................. Mikania micrantha

                                • 48. Lâmina foliar elíptica, cordiforme ou ovada, capitulescência em tirso ou panícula

                                  • 49. Lâmina foliar elíptica, peninérvia; bráctea subinvolucral linear ............................... Mikania elliptica

                                  • 49. Lâmina foliar cordiforme ou ovada, quinquenérvia ou trinérvia; bráctea subinvolucral ovada ou lanceolada

                                    • 50. Ramos densamente hirsutos; lâmina foliar cordiforme, hirsuta em ambas as faces, ápice longo-acuminado, base cordada .................................................................................. Mikania hirsutissima

                                    • 50. Ramos glabros (exceto pedúnculos da capitulescência); lâmina foliar ovada, glabra em ambas as faces, ápice agudo, base cuneada

                                      • 51. Bráctea subinvolucral ovada; brácteas involucrais com ápice arredondado, base sem proeminência evidente, margem plana ........................................................ Mikania belemii

                                      • 51. Bráctea subinvolucral espatulada; brácteas involucrais com ápice agudo, base com proeminência evidente, margem levemente revoluta ................................................................ Mikania obovata

                              • 47. Número de brácteas involucrais diferente do número de flores

                                • 52. Pápus plumoso; corola com lobos densamente pubescentes

                                  • 53. Lâmina foliar lanceolada a triangular, base truncada; flores 18-25 ................... Trichogonia salviifolia

                                  • 53. Lâmina foliar elíptica a estreito-elíptica, base atenuada; flores 30-40 .................. Trichogonia campestris

                                • 52. Pápus cerdoso ou ausente; corola com lobos glabros, papilosos, com glândulas e/ou poucos tricomas

                                  • 54. Folhas alternas, densamente espiraladas

                                    • 55. Ramos do estilete pubescentes abaixo da bifurcação ........................ Stylotrichium corymbosum

                                    • 55. Ramos do estilete glabros abaixo da bifurcação

                                      • 56. Ramos, folhas e invólucro glabros, viscosos .................................................. Bahianthus viscosus

                                      • 56. Ramos, folhas e invólucro alvo-tomentosos, não viscosos ...................... Lasiolaena blanchetii

                                  • 54. Folhas opostas, não espiraladas

                                    • 57. Receptáculo paleáceo; pápus aristado ou coroniforme-laciniado

                                      • 58. Folhas pecioladas, glutinosas, com ápice longo-acuminado, margem inteira e base aguda; pápus aristado ... Acritopappus confertus

                                      • 58. Folhas sésseis, não glutinosas, com ápice arredondado, margem denticulada e base cuneada; pápus coroniforme-laciniado ................................................. Acritopappus micropappus

                                    • 57. Receptáculo epaleáceo; pápus cerdoso

                                      • 59. Capítulo com 4-5 flores

                                        • 60. Folhas opostas, decussadas, glabras ........................................Symphyopappus decussatus

                                        • 60. Folhas alternas (ou às vezes opostas), dísticas, tomentosas ..... Bejaranoa semistriata

                                      • 59. Capítulo com mais de 5 flores

                                        • 61. Brácteas involucrais arredondadas no ápice

                                          • 62. Invólucro cilíndrico; brácteas involucrais imbricadas; base do estilete pubescente ... Chromolaena morii

                                          • 62. Invólucro campanulado, brácteas involucrais eximbricadas; base do estilete glabra ... Austroeupatorium inulifolium

                                        • 61. Brácteas involucrais agudas ou acuminadas no ápice

                                          • 63. Apêndice apical da antera retuso ................................. Diacranthera ulei

                                          • 63. Apêndice apical da antera obtuso

                                            • 64. Receptáculo cônico ..........................................Conocliniopsis prasiifolia

                                            • 64. Receptáculo plano .................................. Koanophyllon conglobatum

                        • 21. Capítulos disciformes ou radiados

                          • 65. Capítulos disciformes

                            • 66. Flores marginais com corola ligulada ..... Symphyotrichum squamatum

                            • 66. Flores marginais com corola filiforme ou tubulosa (rudimentares)

                              • 67. Folhas opostas; capítulos agrupados em corimbos congestos no ápice dos ramos ..................................... Ichthyothere terminalis

                              • 67. Folhas alternas; capítulos agrupados em racemos ou panículas

                                • 68. Lâmina foliar (10-)15-20 mm larg.; capitulescência racemiforme, com menos de 20 capítulos ... Conyza primulifolia

                                • 68. Lâmina foliar 4-7 mm larg.; capitulescência paniculiforme, com mais de 30 capítulos ... Conyza sumatrensis

                          • 65. Capítulos radiados

                            • 69. Folhas alternas; pedúnculo fistuloso

                              • 70. Brácteas involucrais mais internas com ápice arredondado ou obtuso; corola amarela ............................... Tithonia diversifolia

                              • 70. Brácteas involucrais mais internas com ápice agudo; corola laranja ............................................................. Tithonia rotundifolia

                            • 69. Folhas opostas; pedúnculo meduloso

                              • 71. Capítulos com todas as flores alvas ou as do raio alvas e as do disco amarelas

                                • 72. Pápus aristado

                                  • 73. Lâmina foliar pinatissecta; cipsela fusiforme ... Bidens pilosa

                                  • 73. Lâmina foliar inteira; cipsela prismática .........................................................................................Blainvillea acmella

                                • 72. Pápus plumoso ou ausente

                                  • 74. Páleas planas; cipsela lisa e pilosa, pápus plumoso ....................................................................... Tridax procumbens

                                  • 74. Páleas filiformes; cipsela tuberculosa e glabra, pápus ausente .......................................... Eclipta prostrata

                              • 71. Capítulos com todas as flores amarelas

                                • 75. Receptáculo cônico .......................................... Acmella ciliata

                                • 75. Receptáculo plano ou côncavo

                                  • 76. Arbustos escandentes; cipsela bacácea; pápus ausente ..........................................................................Tilesia baccata

                                  • 76. Ervas ou arbustos eretos; cipsela de outros tipos; pápus presente

                                    • 77. Brácteas involucrais cartáceas, estriadas; pápus de páleas livres ................................. Calea candolleana

                                    • 77. Brácteas involucrais foliáceas, lisas; pápus aristado, coroniforme ou ausente

                                      • 78. Lâmina foliar trilobada; flores do disco com tricomas nas lacínias .......... Sphagneticola trilobata

                                      • 78. Lâmina foliar inteira; flores do disco sem tricomas nas lacínias

                                        • 79. Cipselas dimorfas (do raio com alas recortadas e do disco com três aristas) ...................................................... Synedrella nodiflora

                                        • 79. Cipselas isomorfas

                                          • 80. Plantas prostradas; flores do raio neutras ou estéreis ................................ Aspilia riedelii

                                          • 80. Plantas eretas; flores do raio pistiladas e férteis ........................... Wedelia alagoensis

Discussão

Assim como nos demais levantamentos florísticos realizados para a família em áreas da Cadeia do Espinhaço (Giulietti et al. 1987Giulietti, A.M., Menezes, N.L., Pirani, J.R., Meguro, M. & Wanderley, M.G.L. 1987. Flora da Serra do Cipó, Minas Gerais: caracterização e lista das espécies. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 9: 1-151., Hind 1995Hind, D.J.N. 1995. Compositae. In: B.L. Stannard (ed.). Flora of Pico das Almas - Chapada Diamantina, Bahia, Brazil. Royal Botanic Gardens, Kew, pp. 175-278., 2003Hind, D.J.N. 2003. Flora of Grão-Mogol, Minas Gerais: Compositae (Asteraceae). Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 21: 179-234.; Zappi et al. 2003Zappi, D.C., Lucas, E., Stannard, B.L., Lughadha, E.N., Pirani, J.R., Queiroz, L.P., Atkins, S., Hind, D.J.N., Giulietti, A.M., Harley, R.M. & Carvalho, A.M. 2003. Lista das plantas vasculares de Catolés, Chapada Diamantina, Bahia, Brasil. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 21: 251-400.), as tribos mais representativas em Jacobina foram Vernonieae (21 espécies) e Eupatorieae (19) compondo juntas ca. 50% da flora local de Asteraceae. A maioria das tribos (10) apresentou 1‑3 espécies cada, representando apenas 21% da riqueza de Asteraceae no município. Os gêneros com maior número de espécies foram Lepidaploa e Mikania (5 espécies cada), Moquiniastrum (4) e Vernonanthura (3). Quarenta e seis gêneros (74%) estão representados no município por apenas uma espécie.

Dentre os táxons encontrados, Lepidaploa muricata é registrada como uma nova ocorrência para o Estado e sete espécies (Acritopappus micropappus, Dasyphyllum, Lasiolaena blanchetii, Lychnophora blanchetii, Mikania belemii, M. elliptica e Stylotrichium corymbosum) são consideradas endêmicas da Bahia. Albertinia brasiliensis, Aspilia riedelii, Chaptalia integerrima, Lepidaploa salzmannii, Tithonia diversifolia, T. rotundifolia e Wedelia alagoensis foram coletadas pela primeira vez em Jacobina, bem como Tridax procumbens, uma espécie amplamente distribuída em áreas antropizadas.

Dez espécies têm Jacobina como localidade‑tipo (Acritopappus micropappus, Eremanthus capitatus, Moquiniastrum blanchetianum, Lasiolaena blanchetii, Lychnophora blanchetii, Mikania elliptica, Piptocarpha leprosa, Stylotrichium corymbosum, Symphyopappus decussatus e Vernonanthura subverticillata), tendo em vista que o município foi rota de coleta de alguns naturalistas, principalmente J.S. Blanchet, que esteve na Bahia entre os anos de 1828 e 1856 e realizou coletas na Serra da Jacobina (Stafleu & Cowan, 1976Stafleu, F.A. & Cowan, R.S. 1976. Taxonomic Literature Bohn, Scheltema & Holkema, Utrecht, v.1, pp. 228. Disponível em http://www.biodiversitylibrary.org/ item/103414#page/11/mode/1up (acesso em 17-III-2014).
http://www.biodiversitylibrary.org/item/...
).

Foram registradas 24 espécies de Asteraceae que apresentam ampla distribuição geográfica (sensu Nakajima et al. 2014Nakajima, J.N., Loeuille, B., Heiden, G., Dematteis, M., Hattori, E.K.O., Magenta, M., Ritter, M.R., Mondin, C.A., Roque, N., Ferreira, S.C., Teles, A.M., Borges, R.A.X., Monge, M., Bringel Jr., J.B.A., Oliveira, C.T., Soares, P.N., Almeida, G., Schneider, A., Sancho, G., Saavedra, M.M., Liro, R.M., Souza-Buturi, F.O., Pereira, A.C.M., Moraes, M.D., Silva, G.A.R., Medeiros, J.D, Siniscalchi, C.M., Lorencini, T.S. 2014. Asteraceae. In: Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB55 (acesso em 16-III-2014).
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/f...
) e crescem em ambientes urbanos ou antropizados. Destas, cinco são consideradas pelos mesmos autores como exóticas naturalizadas: Bidens pilosa, Tagetes minuta, Tilesia baccata, Tithonia diversifolia e Tithonia rotundifolia.

Este elevado número de espécies ruderais em Jacobina, quando comparado a outras áreas da Cadeia do Espinhaço, pode estar relacionado ao processo de antropização que diversas áreas do município têm sofrido, seja por impactos da agricultura e pastagens, como já apontado por Pinheiro (2004)Pinheiro, C.F. 2004. Avaliação geoambiental do município de Jacobina-BA através das técnicas de geoprocessamento: um suporte ao ordenamento territorial. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal da Bahia., ou por queimadas e exploração de rochas e minérios, como observado em campo.

Cabe destacar que certas espécies, mesmo não sendo ruderais, florescem quase o ano todo, como Acritopappus micropappus, Calea candolleana, Lepidaploa cotoneaster e Paralychnophora reflexoauriculata, enquanto outras florescem apenas em determinados meses do ano, a exemplo de Dasyphyllum sp., que floresce entre agosto e outubro (Saavedra 2010Saavedra, M.M. 2010. Sistemática de Dasyphyllum (Asteraceae). Tese de Doutorado, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro/Escola Nacional de Botânica Tropical, Rio de Janeiro.). Segundo ainda a autora, essa espécie é conhecida apenas em floresta estacional semidecídua no Estado da Bahia e caracteriza‑se pelo formato globoso dos capítulos e pelas brácteas involucrais externas com apículos reclinados.

Algumas espécies são abundantes em várias fitofisionomias da região, entre elas, Eremanthus capitatus e Lepidaploa cotoneaster, que ocorrem em áreas de caatinga, floresta estacional semidecídua, remanescente de Mata Atlântica, cerrado e campo rupestre; e Calea candolleana, que ocorre tanto em campo rupestre, como em outros tipos vegetacionais do bioma Cerrado, mata ciliar, além de borda de floresta estacional semidecídua, beira de estrada e outras áreas antropizadas. Por outro lado, algumas espécies tiveram distribuição restrita a determinados ambientes, como Acritopappus micropappus, Paralychnophora reflexoauriculata, Richterago discoidea e Stylotrichium corymbosum, cujas ocorrências se deram apenas em áreas de afloramentos rochosos de altitudes mais elevadas (campo rupestre). Lychnophora blanchetii também só foi coletada em campo rupestre, porém em um único local (Toca de Areia), na Serra da Jacobina. Blanchetia heterotricha, por sua vez, foi encontrada apenas em caatinga; e Pithecoseris pacourinoides em área de transição caatinga-campo rupestre da Serra do Tombador.

Apesar de o município estar inserido no Bioma Caatinga (IBGE 2004IBGE. 2004. Mapas temáticos: Biomas. Disponível em http://mapas.ibge.gov.br/tematicos (acesso em 02-XII-2013).
http://mapas.ibge.gov.br/tematicos...
), a maioria (79%) das espécies de Asteraceae foi coletada em áreas de cerrado. Além disso, algumas espécies citadas por Nakajima et al. (2014)Nakajima, J.N., Loeuille, B., Heiden, G., Dematteis, M., Hattori, E.K.O., Magenta, M., Ritter, M.R., Mondin, C.A., Roque, N., Ferreira, S.C., Teles, A.M., Borges, R.A.X., Monge, M., Bringel Jr., J.B.A., Oliveira, C.T., Soares, P.N., Almeida, G., Schneider, A., Sancho, G., Saavedra, M.M., Liro, R.M., Souza-Buturi, F.O., Pereira, A.C.M., Moraes, M.D., Silva, G.A.R., Medeiros, J.D, Siniscalchi, C.M., Lorencini, T.S. 2014. Asteraceae. In: Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB55 (acesso em 16-III-2014).
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apenas para áreas de Mata Atlântica, foram também encontradas no município em outros tipos de ambientes: Diacranthera ulei (ecótono entre caatinga e cerrado), Moquiniastrum polymorphum (mata de encosta, em área de cerrado e área antropizada), Mikania belemii (mata ciliar, em uma área de cerrado) e Verbesina macrophylla (mata ciliar em área de campo rupestre e floresta estacional semidecídua).

Espécimes coletados em Jacobina e também analisados em alguns herbários visitados (ALCB, CEPEC e SPF) compartilharam características intermediárias entre Paralychnophora reflexoauriculata e Eremanthus capitatus (figura 2). A hipótese de hibridização entre esses dois táxons já foi discutida nos estudos moleculares realizados por Loeuille (2011)Loeuille, B. 2011. Towards a phylogenetic classification of Lychnophorinae (Asteraceae: Vernonieae). Universidade de São Paulo, São Paulo..

Figura 2
a. Paralychnophora reflexoauriculata (G.M. Barroso) MacLeish. b,c. Eremanthus capitatus (Spreng.) MacLeish × Paralychnophora reflexoauriculata (G.M. Barroso) MacLeish. d. Acritopappus micropappus (Baker) R.M. King & H. Rob. e. Verbesina macrophylla (Cass.) S.F. Blake. f. Pithecoseris pacourinoides Mart. ex DC. g. Stylotrichium corymbosum (DC.) Mattf. h. Moquiniastrum polymorphum (Less.) Cabrera. i. Wedelia alagoensis Baker.

a. Paralychnophora reflexoauriculata (G.M. Barroso) MacLeish. b,c. Eremanthus capitatus (Spreng.) MacLeish × Paralychnophora reflexoauriculata (G.M. Barroso) MacLeish. d. Acritopappus micropappus (Baker) R.M. King & H. Rob. e. Verbesina macrophylla (Cass.) S.F. Blake. f. Pithecoseris pacourinoides Mart. ex DC. g. Stylotrichium corymbosum (DC.) Mattf. h. Moquiniastrum polymorphum (Less.) Cabrera. i. Wedelia alagoensis Baker.


Agradecimentos

Agradecemos ao PIBIC/FAPESB/UFBA, pela Bolsa de Iniciação Científica concedida à primeira Autora; aos Projetos PRONEM (PNE 164/2011) e REFLORA/CAPES/CNPq, pelo recurso concedido ao custeio das viagens de campo. Ao Silvano e Aloísio, pelas atividades como guia nas expedições de campo. Ao CNPq, pela bolsa PQ concedida à última autora.

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Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    Oct-Dec 2014

Histórico

  • Recebido
    05 Fev 2014
  • Aceito
    22 Maio 2014
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