Regeneração natural do componente arbóreo após a mortalidade de um maciço de taquara em um fragmento de floresta ombrófila mista em Lages - SC

Tree species natural regeneration after a massive bamboo die-off in an araucaria forest fragment in Lages, Santa Catarina State

Resumos

O presente trabalho teve como objetivo analisar a composição florística e a estrutura da regeneração natural em um setor onde ocorreu a mortalidade sincronizada de um maciço de taquara (Merostachys multiramea Hackel) (CT) e em uma área adjacente, com dossel contínuo e ausência de taquara (ST), em um fragmento de Floresta Ombrófila Mista Montana em Lages - SC. Foram alocadas 14 unidades amostrais de 5 x 5 m (seis no setor CT e oito no setor ST), nas quais todos os indivíduos arbóreos regenerantes com circunferência a altura do peito (CAP) ≤ 15 cm e altura ≥ 25 cm foram identificados e mensurados (diâmetro do colo). As famílias com maior riqueza de espécies foram: Myrtaceae (nove), Solanaceae (seis) e Aquifoliaceae (quatro). O setor ST apresentou um índice de diversidade de Shannon de 2,73 e o setor CT apresentou o valor de 2,31. Solanum variabile, Piptocarpha angustifolia, Mimosa scabrella, Jacaranda puberula e Solanum pseudoquina foram as espécies de maior valor de importância (VI) no setor CT. As espécies de maior VI no setor ST foram Myrsine lorentziana, Casearia decandra, Cinnamodendron dinisii, Drimys brasiliensis e Ilex paraguariensis. Os resultados mostraram que a mortalidade sincronizada de indivíduos de taquara influenciou na variação espacial dos descritores florísticos e estruturais da regeneração natural de espécies arbóreas.

Merostachys multiramea; componente regenerante; descritores fitossociológicos

The present study aimed to analyze the floristic and structural descriptors of tree species natural regeneration in a forest sector with synchronized bamboo (Merostachys multiramea Hackel ) die-off (CT) and an adjacent area with continuous canopy cover (ST) in an araucaria forest fragment in the municipality of Lages, Santa Catarina state. A total of 14, 5x5m, plots (six plots in CT sector and eight in ST sector) were allocated, where all tree species regenerative individual with circumference at breast height smaller than 15cm and height higher than 25cm was measured (diameter at soil level) and identified. The richest families were: Myrtaceae (nine), Solanaceae (six) and Aquifoliaceae (four). The Shannon Diversity Index in ST and CT sectors were respectively 2.73 and 2.31. The species with the highest importance values in CT sector were Solanum variabile, Piptocarpha angustifolia, Mimosa scabrella, Jacaranda puberula and Solanum pseudoquina. In ST sector, the species with highest importance values were Myrsine lorentziana, Casearia decandra, Cinnamodendron dinisii, Drimys brasiliensis and Ilex paraguariensis. The results showed that the synchronized bamboo die-off influenced the spatial variation in the floristic and structural descriptors of the tree species natural regeneration.

Merostachys multiramea; regenerative component; phytosociological descriptors

INTRODUÇÃO

Estudos sobre a regeneração natural em florestas são de grande relevância para o entendimento do funcionamento ecológico desses ecossistemas, pois permitem a inferência sobre a dinâmica de comunidades e populações de espécies arbóreas, que representa uma informação fundamental para o manejo florestal. No entanto, entender o padrão da regeneração de espécies arbóreas é uma tarefa complexa, pois esta depende da interação entre fatores intrínsecos e extrínsecos, relacionada às características ecológicas das espécies e às condições ambientais. Além disso, muitos eventos determinantes, como a formação de clareiras e a dispersão de sementes, ocorrem de forma estocástica, o que aumenta a complexidade de todo o processo em ambientes naturais.

Vários fatores podem explicar as variações espaciais e temporais de parâmetros florísticos e estruturais do componente regenerativo no sub-bosque de florestas como, por exemplo, a formação de clareiras naturais (BROKAW, 1987), a intensidade de luz (MONTGOMERY e CHAZDON, 2002), a distância da fonte de propágulo (HIGUCHI et al., 2010), a presença de lianas (SCHNITZER et al., 2000) e a fertilidade do solo (VEENENDAAL et al., 1996). Além desses fatores, estudos em florestas tropicais e subtropicais no Brasil (GUILHERME et al., 2004; BUDKE et al., 2010) e em diversas partes do mundo (MAROD et al., 1999; LARPKERN et al., 2011) também têm demonstrado que a presença de maciços de bambu ou taquara no interior florestal desempenha importante papel na regeneração de espécies arbóreas, afetando padrões de diversidade, composição florística, estrutura e a dinâmica do componente regenerativo.

Estes maciços, popularmente conhecidos como bambuzal ou taquaral, são formados por espécies da família Poaceae e ocorrem na forma de manchas no interior de florestas, principalmente em áreas perturbadas (SCHMIDT, 2008). No interior dessas manchas, a regeneração natural é inibida (MAROD et al., 1999) devido à competição interespecífica, acúmulo de serrapilheira sobre o solo e redução da luminosidade (LARPKERN et al., 2011). Uma característica importante deste grupo de plantas se refere ao fato de apresentar grande intervalo entre os eventos reprodutivos, como, por exemplo, 30 a 34 anos para Merostachys skvortzovii (LIEBSCH e REGINATO, 2009). Diante disso, em fragmentos florestais degradados, o controle da taquara pode ser considerado como uma estratégia de restauração ecológica. No entanto, o florescimento e a posterior morte sincronizada destes elementos provoca uma grande mudança ambiental (BUDKE et al., 2010; LARPKERN et al., 2011), abrindo uma oportunidade de regeneração para espécies vegetais que apresentam outros hábitos de vida, como as árvores.

Considerando que o florescimento e a posterior mortalidade do taquaral são acontecimentos difíceis de serem observados, devido ao longo tempo entre os eventos reprodutivos, estes eventos representam oportunidades únicas para investigações da ecologia florestal. Desta forma, com o propósito de conhecer a regeneração natural após esse evento pouco frequente e compreender melhor o funcionamento da Floresta Ombrófila Mista, o objetivo deste trabalho foi analisar a composição florística e a estrutura do componente regenerativo de espécies arbóreas após a mortalidade sincronizada do maciço de taquara (Merostachys multiramea Hackel) e comparar com a regeneração natural que ocorre em área adjacente sem taquara, sob o dossel contínuo do componente adulto em um fragmento florestal em Lages - SC.

MATERIAL E MÉTODO

O estudo foi realizado em um fragmento florestal de 234,42 ha e altitude de 884 m localizado no município de Lages - SC, no Parque Natural Municipal João José Theodoro da Costa Neto - PARNAMUL (27°81'S e 50°32'W). A vegetação do fragmento, segundo a classificação do IBGE (1992), é Floresta Ombrófila Mista Montana. A precipitação média anual na região é de 1200-1900 mm, com chuvas bem distribuídas durante o ano, e a temperatura média anual é de 15-16°C. O clima, segundo a classificação de Köppen, é Cfb.

Foram estudados dois setores na floresta: um onde ocorreu a mortalidade do maciço de taquara (Merostachys multiramea Hackel) (CT), entre os anos de 2005 e 2006, e outro sob o dossel contínuo do componente arbóreo (ST), sem resquícios de taquara. No ano de 2010, no setor CT foram alocadas seis parcelas e no setor ST foram alocadas oito parcelas, totalizando 14 unidades amostrais (Figura 1). As parcelas quadrangulares foram alocadas de forma contínuas e cada uma tinha 25 m².

Figura 1.
Distribuição das parcelas nos setores da floresta onde ocorreu a mortalidade de taquara (CT) e com o dossel contínuo do componente arbóreo (ST) em um fragmento de Floresta Ombrófila Mista, em Lages - SC.

Dentro de cada parcela, no mesmo ano, todos os regenerantes de espécies arbóreas com CAP (circunferência a altura do peito) ≤ 15 cm e altura ≥ 25 cm foram inventariados. Foi mensurado o diâmetro do colo, com auxílio de um paquímetro, e determinada a identificação botânica dos indivíduos amostrados. As espécies foram classificadas em grupos ecológicos, de acordo com a classificação proposta por Swaine e Whitmore (1988), como sendo pioneiras, clímax exigentes de luz e clímax tolerantes à sombra.

Para verificar se o perfil florístico foi adequadamente representado, foi elaborada a curva de acumulação de espécies. Essa curva foi construída por meio do método de aleatorização, com 1000 permutações. A distribuição dos valores de riqueza estimados para as unidades amostrais, por meio das permutações, foi inserida na curva de acumulação de espécies, utilizando gráficos do tipo "boxplot".

A diversidade de cada setor inventariado foi quantificada por meio do Índice de Shannon (H'). Para conhecimento da dominância ecológica também foi calculada a Equabilidade de Pielou (J). A riqueza entre setores foi comparada por meio da técnica de rarefação, considerando a mesma quantidade de indivíduos para ambos os setores. Neste caso, o número de indivíduos utilizado na rarefação foi definido como sendo aquele encontrado no setor de menor densidade (209 indivíduos). A estrutura do componente arbóreo foi descrita a partir do cálculo dos descritores quantitativos clássicos propostos por Mueller-Dombois e Ellemberg (1974): densidade absoluta e relativa, frequência absoluta e relativa, dominância absoluta e relativa e valor de importância (VI).

Para verificar a existência de variações estruturais e florísticas, entre os dois setores, foi realizada uma Análise de Correspondência Retificada (DCA, "Detrendend Correspondence Analyses"), utilizando uma matriz de abundância das espécies nas parcelas de ambos os setores. Todas as análises foram realizadas utilizando a planilha eletrônica Microsoft Office Excel e o programa R (R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2010), com suporte das bibliotecas Vegan (OKSANEN et al., 2010), para a análise multivariada e a curva de acumulação de espécies, e Rich (ROSSI, 2011), para a rarefação.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Nas parcelas inventariadas foram encontrados 527 indivíduos regenerantes de espécies arbóreas, pertencentes a 51 espécies, 35 gêneros e 25 famílias botânicas (Tabela 1). Deste total, uma espécie foi identificada somente em nível de família e duas em nível de gênero. Além das espécies encontradas, seis indivíduos presentes na área não puderam ser identificados por não apresentarem folhas.

Tabela 1.
Florística do componente regenerativo (CAP = 15 cm e altura = 25 cm) de uma comunidade arbórea nos setores pós-mortalidade da taquara (CT) e com dossel contínuo do componente adulto (ST) em um fragmento de Floresta Ombrófila Mista em Lages - SC.

FAMÍLIA	ESPÉCIE	SETOR
		CT	ST
ANNONACEAE	Annona rugulosa (Schltdl.) H.Rainer	x	x
AQUIFOLIACEAE	Ilex dumosa Reissek		x
	Ilex paraguariensis A.St.-Hil.	x	x
	Ilex taubertiana Loes.		x
	Ilex theezans Mart. ex Reissek		x
ARAUCARIACEAE	Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze		x
ASTERACEAE	Dasyphyllum tomentosum (Spreng.) Cabrera	x	x
	Piptocarpha angustifolia Dusén	x
	Vernonanthura discolor (Spreng.) H.Rob.	x
BIGNONIACEAE	Jacaranda puberula Cham.	x	x
CANELLACEAE	Cinnamodendron dinisii Schwacke		x
CELASTRACEAE	Maytenus dasyclada Mart.	x	x
CLETHRACEAE	Clethra scabra Pers.	x	x
ELAEOCARPACEAE	Sloanea monosperma Vell.		x
ERYTHROXYLACEAE	Erythroxylum deciduum A.St.-Hil.		x
EUPHORBIACEAE	Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B.Sm. & Downs		x
FABACEAE	Mimosa scabrella Benth.	x
LAURACEAE	Nectandra lanceolata Nees		x
	Ocotea puberula (Rich.) Nees	x	x
	Ocotea pulchella Mart.		x
LOGANIACEAE	Strychnos brasiliensis (Spreng.) Mart.	x	x
MELASTOMATACEAE	Miconia cinerascens Miq.		x
	Miconia ramboi Brade		x
MELIACEAE	Cabralea canjerana (Vell.) Mart.	x
MYRTACEAE	Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O.Berg	x	x
	Calyptranthes concinna DC.		x
	Eugenia pluriflora DC.	x	x
	Myrceugenia ovata (Hook. & Arn.) O.Berg		x
	Myrcia hatschbachii D.Legrand		x
	Myrcia palustris DC.		x
	Myrcia splendens (Sw.) DC.	x	x
	Myrcia sp.		x
	Myrtaceae sp.1		x
MYRSINACEAE	Myrsine coriacea (Sw.) Roem. & Schult.		x
	Myrsine lorentziana (Mez) Arechav.	x	x
PROTEACEAE	Roupala montana Aubl.	x	x
ROSACEAE	Prunus myrtifolia (L.) Urb.		x
SALICACEAE	Banara tomentosa Clos.		x
	Casearia decandra Jacq.	x	x
	Casearia obliqua Spreng.		x
SAPINDACEAE	Allophylus guaraniticus (A.St.-Hil.) Radlk.		x
	Cupania vernalis Cambess.	x	x
	Matayba elaeagnoides Radlk.	x	x
SOLANACEAE	Solanum mauritianum Scop.
	Solanum pabstii L.B.Sm. & Downs		x
	Solanum paranense Dusén	x
	Solanum pseudoquina A.St.-Hil.	x
	Solanum sp.	x
	Solanum variabile Mart.	x
SYMPLOCACEAE	Symplocos uniflora (Pohl) Benth.		x
WINTERACEAE	Drimys brasiliensis Miers.		x
Total de espécies		25	42

O número de espécies encontrado no presente estudo (51) foi similar ao encontrado por outros autores avaliando a regeneração natural em fragmentos de Floresta Ombrófila Mista, como Caldato et al. (1996) em Caçador - SC, e Silva et al. (2010), ambos tendo encontrado 44 espécies.

A curva de acumulação de espécies (Figura 2) indicou tendência para a estabilização, uma vez que, com o acréscimo da última parcela, ocorreu um incremento de 6,7% na área amostrada, acompanhado pelo aumento de apenas 1,63% no número de espécies, o que demonstra que a amostragem foi adequada para caracterização florística da área.

Figura 2.
Curva de acumulação de espécies do componente regenerativo da comunidade arbórea em um fragmento de Floresta Ombrófila Mista em Lages - SC. A distribuição dos valores de riqueza paras as unidades amostrais é ilustrado por meio de gráficos do tipo "boxplot".

As famílias com maior riqueza de espécies em toda a área foram: Myrtaceae (nove espécies), Solanaceae (seis espécies), Aquifoliaceae (quatro espécies), Asteraceae, Lauraceae, Salicaceae e Sapindaceae (três espécies cada) (Tabela 1). A riqueza destas famílias está de acordo com o padrão observado em outros levantamentos em Floresta Ombrófila Mista, que constataram Myrtaceae, Lauraceae, Salicaceae, Sapindaceae, Euphorbiaceae e Asteraceae como famílias de maior riqueza (SEGER et al., 2005). A predominância de espécies da família Myrtaceae também é recorrente em fragmentos de Floresta Ombrófila Mista, como, por exemplo, demonstrado nos trabalhos de Nascimento et al. (2001), Higuchi et al. (2012 e 2013) e Silva et al. (2012).

A maioria das espécies que ocorreu no setor CT (60%) também foi observada no setor ST (Tabela 1). No entanto, o oposto não se repetiu, uma vez que apenas 38,10% das espécies do setor ST ocorrem também em CT. Este resultado pode indicar maior

(12,72%), Cinnamodendron dinisii (10,68%), Drimys brasiliensis (8,74%) e Ilex paraguariensis (5,49%) foram as que tiveram maior valor de VI (Tabela 4), todas como clímax tolerantes ao sombreamento, frequentemente encontradas no sub-bosque de florestas. O presente resultado mostra que, apesar de estarem pouco representadas durante a fase com predominância de bambu, como demonstrado por alguns estudos (e.g. TABARELLI e MANTOVANI, 2000), as espécies pioneiras podem dominar a regeneração após cinco anos do evento de mortalidade deste. A dominância de espécies iniciais após a mortalidade do bambu pode ser explicada pela maior disponibilidade de luminosidade que estas espécies estariam expostas (EBUDK et al., 2010; LARPKERN et al., 2011), favorecendo o seu desenvolvimento.

Tabela 2.
Descritores florísticos e estruturais avaliados para o componente regenerativo da comunidade arbórea em um fragmento de Floresta Ombrófila Mista Montana em Lages - SC, avaliados no setor com taquara (CT) e sem taquara (ST).

Descritores avaliados	CT	ST
Número de espécies	25	42
Número de gêneros	23	31
Número de famílias	16	23
Índice de diversidade de Shannon (H’)	2,31	2,73
Equabilidade de Pielou (J)	0,73	0,76
Número de indivíduos/há	14.133	26.350
Área basal/ha	9,03	5,88

Tabela 3.
Descritores fitossociológicos do componente regenerativo da comunidade arbórea, ordenados de forma decrescente pelo valor de importância (VI), do setor com taquaras, em um fragmento de Floresta Ombrófila Mista Montana em Lages - SC.

Espécies	GE	DA	DR	DoA	DoR	FA	FR	VI
Solanum variabile	P	4933	34,91	4,0272	43,80	100,0	8,33	29,01
Piptocarpha angustifolia	P	3000	21,23	2,3302	25,31	100,0	8,33	18,29
Mimosa scabrella	P	600	4,25	1,0548	13,30	100,0	8,33	8,63
Jacaranda puberula	CL	533	3,77	0,1853	2,01	83,0	6,94	4,24
Solanum pseudoquina	CL	600	4,25	0,3024	3,29	50,0	4,17	3,90
Ocotea puberula	CS	533	3,77	0,0585	0,64	67,0	5,56	3,32
Cupania vernalis	CS	400	2,83	0,0455	0,49	67,0	5,56	2,96
Solanum paranense	P	200	1,42	0,2785	3,03	50,0	4,17	2,87
Vernonanthura discolor	P	333	2,36	0,1555	1,69	50,0	4,17	2,74
Roupala montana	CS	467	3,30	0,0534	0,58	50,0	4,17	2,68
Matayba elaeagnoides	CS	267	1,89	0,0153	0,17	67,0	5,56	2,54
Annona rugulosa	CS	200	1,42	0,1755	1,91	50,0	4,17	2,50
Casearia decandra	CS	267	1,89	0,0958	1,04	50,0	4,17	2,37
Myrcia splendens	CS	267	1,89	0,0275	0,30	50,0	4,17	2,12
Não identificadas	-	200	1,42	0,0606	0,96	33,0	2,78	1,72
Maytenus dasyclada	CS	133	0,94	0,0346	0,38	33,0	2,78	1,37
Cabralea canjerana	CS	133	0,94	0,0204	0,22	33,0	2,78	1,31
Clethra scabra	CL	333	2,36	0,0157	0,17	17,0	1,39	1,31
Myrsine lorentziana	CL	133	0,94	0,0051	0,06	33,0	2,78	1,26
Solanum mauritianum	P	133	0,94	0,0252	0,27	17,0	1,39	0,87
Ilex paraguariensis	CS	133	0,94	0,0039	0,04	17,0	1,39	0,79
Solanumsp.	-	67	0,47	0,0327	0,36	17	1,39	0,74
Strychnos brasiliensis	CS	67	0,47	0,0118	0,13	17,0	1,39	0,66
Dasyphyllum tomentosum	CL	67	0,47	0,0075	0,08	17,0	1,39	0,65
Blepharocalyx salicifolius	CS	67	0,47	0,0042	0,05	17,0	1,39	0,64
Eugenia pluriflora	CS	67	0,47	0,0026	0,03	17,0	1,39	0,63

Tabela 4.
Descritores fitossociológicos do componente regenerativo da comunidade arbórea, ordenados de forma decrescente pelo valor de importância (VI), do setor sem taquaras, em um fragmento de Floresta Ombrófila Mista Montana em Lages - SC.

Espécies	GE	DA	DR	DoA	DoR	FA	FR	VI
Myrsine lorentziana	CS	6550	24,86	0,7279	12,38	100,0	5,67	14,30
Casearia decandra	CS	3400	12,90	1,1513	19,58	100,0	5,67	12,72
Cinnamodendron dinisii	CS	500	1,90	1,5646	26,61	63,0	3,55	10,68
Drimys brasiliensis	CS	2050	7,78	0,7500	12,76	100,0	5,67	8,74
Ilex paraguariensis	CS	1000	3,80	0,4530	7,70	88,0	4,96	5,49
Matayba elaeagnoides	CS	2150	8,16	0,1126	1,92	100,0	5,67	5,25
Ilex theezans	CS	900	3,42	0,3126	5,32	63,0	3,55	4,09
Ocotea pulchella	CS	1300	4,93	0,1470	2,50	75,0	4,26	3,90
Jacaranda puberula	CL	700	2,66	0,0730	1,24	75,0	4,26	2,72
Symplocos uniflora	CL	1250	4,74	0,0145	0,25	38,0	2,13	2,37
Myrcia palustris	CS	650	2,47	0,0269	0,46	63,0	3,55	2,16
Roupala montana	CS	400	1,52	0,0355	0,60	75,0	4,26	2,13
Cupania vernalis	CS	700	2,66	0,0400	0,68	50,0	2,84	2,06
Araucaria angustifolia	CL	450	1,71	0,0283	0,48	63,0	3,55	1,91
Annona rugulosa	CS	600	2,28	0,0889	1,51	25,0	1,42	1,74
Myrcia splendens	CS	200	0,76	0,0791	1,35	38,0	2,13	1,41
Myrtaceae sp.1	-	250	0,95	0,0145	0,25	50,0	2,84	1,34
Strychnos brasiliensis	CS	200	0,76	0,0129	0,22	50,0	2,84	1,27
Calyptranthes concinna	CS	300	1,14	0,0268	0,46	38,0	2,13	1,24
Ocotea puberula	CS	350	1,33	0,0115	0,20	38,0	2,13	1,23
Miconia cinerascens	CL	250	0,95	0,0130	0,22	38,0	2,13	1,10
Banara tomentosa	CS	250	0,95	0,0074	0,13	38,0	2,13	1,07
Dasyphyllum tomentosum	CL	200	0,76	0,0059	0,10	38,0	2,13	1,00
Não identificadas	-	200	0,76	0,0035	0,06	38,0	2,13	0,98
Ilex dumosa	CS	100	0,38	0,0387	0,66	25,0	1,42	0,82
Eugenia pluriflora	CS	150	0,57	0,0095	0,16	25,0	1,42	0,72
Myrsine coriacea	CL	150	0,57	0,0080	0,14	25,0	1,42	0,71
Maytenus dasyclada	CS	100	0,38	0,0079	0,13	25,0	1,42	0,64
Myrciasp.	-	100	0,38	0,0079	0,13	25,0	1,42	0,64
Prunus myrtifolia	CS	100	0,38	0,0024	0,04	25,0	1,42	0,61
Sloanea monosperma	CS	100	0,38	0,0020	0,03	25,0	1,42	0,61
Ilex taubertiana	CS	50	0,19	0,0428	0,73	13,0	0,71	0,54
Myrcia hatschbachii	CS	100	0,38	0,0198	0,34	13,0	0,71	0,48
Clethra scabra	CL	100	0,38	0,0051	0,09	13,0	0,71	0,39
Sebastiania commersoniana	CS	100	0,38	0,0036	0,06	13,0	0,71	0,38
Miconia ramboi	CL	50	0,19	0,0088	0,15	13,0	0,71	0,35
Nectandra lanceolata	CS	50	0,19	0,0066	0,11	13,0	0,71	0,34
Allophylus guaraniticus	CS	50	0,19	0,0039	0,07	13,0	0,71	0,32
Casearia obliqua	CS	50	0,19	0,0039	0,07	13,0	0,71	0,32
Solanum pabstii	CL	50	0,19	0,0032	0,05	13,0	0,71	0,32
Blepharocalyx salicifolius	CS	50	0,19	0,0025	0,04	13,0	0,71	0,31
Myrceugenia ovata	CL	50	0,19	0,0019	0,03	13,0	0,71	0,31
Erythroxylum deciduum	CL	50	0,19	0,0006	0,01	13,0	0,71	0,30

• Em que: GE = Grupo ecológico (P: pioneiras, CL: clímax exigentes de luz e CS: clímax tolerantes à sombra); DA = densidade absoluta (ind ha-1); DR = densidade relativa (%); DoA = dominância absoluta (m2 ha-1); DoR = dominância relativa (%); FA = frequência absoluta (%); FR = frequência relativa (%); VI = valor de importância (%).

A análise de correspondência retificada (DCA) (Figura 3) apresentou autovalores para o primeiro e segundo eixos, respectivamente, de seletividade no setor CT, onde ocorre a regeneração somente de espécies tolerantes a este ambiente.

Figura 3.
Ordenação das parcelas e espécies, por meio da Análise de Correspondência Retificada, em um fragmento de Floresta Ombrófila Mista em Lages - SC. ST = setor sem taquara; CT = setor com taquara; + espécies, de baixa densidade, cujos nomes foram omitidos para facilitar a visualização e interpretação da ordenação.

Os indivíduos regenerantes mensurados no setor CT pertencem a 25 espécies, 23 gêneros e 16 famílias botânicas, apresentando uma densidade de 14.133 ind./ha, que totalizaram uma área basal de 9,03 m²/ha. Já os indivíduos mensurados no setor ST pertencem a 42 espécies, 31 gêneros de 23 famílias, com uma densidade de 26.350 ind./ha, totalizando uma área basal de 5,88 m²/ha. O setor ST apresentou um Índice de diversidade de Shannon (H') e Equabilidade de Pielou (J), respectivamente, de 2,73 e 0,76, enquanto o setor CT obteve H' de 2,31 e J de 0,73 (Tabela 2). Quando a riqueza entre os locais é comparada por meio da técnica de rarefação, observa-se que o número de espécies do setor ST (33,04±1,62) foi superior ao do setor CT (25). Ressalta-se que o valor encontrado no setor CT não apresenta desvio padrão, pois se trata do valor absoluto de espécies encontrado. Este resultado difere do encontrado por Budke et al. (2010), no qual foi observada maior riqueza de espécies arbóreas nos locais abertos dois anos após floração sincronizada e posterior mortalidade da taquara.

As cinco espécies de maior valor de importância no setor CT foram: Solanum variabile (29,01%), Piptocarpha angustifolia (18,29%), Mimosa scabrella (8,63%), Jacaranda puberula (4,24%) e Solanum pseudoquina (3,90%) (Tabela 3), todas podendo ser classificadas como pioneiras e clímax exigentes de luz. No setor ST, as espécies Myrsine lorentziana (14,30%), Casearia decandra

0,7052 e 0,1948, que explicam 78,69% da variação dos dados encontrados. O eixo 1 sintetizou mais da metade da variação encontrada (61,66%) e separou os dois setores estudados. O elevado autovalor encontrado para este eixo indica elevada substituição de espécie ao longo do gradiente ambiental (TER BRAAK, 1995), de forma que ocorrem várias espécies exclusivas em ambos os setores. O agrupamento de parcelas formado no lado esquerdo do gráfico da DCA correspondeu ao setor sem taquaras (parcelas 7 a 14) e o agrupamento formado do lado direito, ao setor com taquaras (Parcelas 1 a 6). As espécies mais correlacionadas com o setor ST foram (valores entre parênteses representam os "scores" das espécies no eixo de ordenação, produzido pela DCA): Symplocos uniflora (-1,57), Banara tomementosa (-1,51), Ilex theezans (-1,49), Ocotea pulchella (-1,43) e Cinnamodendron dinisii (-1,43). As espécies mais correlacionadas com o agrupamento das parcelas no setor CT foram: Mimosa scabrella (2,49), Solanum variabile (2,46), Solanum pseudoquina (2,43), Clethra scabra (1,93) e Ocotea puberula (1,58). Estas correlações confirmam a predominância de espécies iniciais de sucessão no setor onde ocorreu a mortalidade do maciço de taquara e espécies tardias no setor sem a presença de taquara.

CONCLUSÕES

Foi possível observar a dominância ecológica de espécies pertencentes ao grupo das pioneiras, que ocuparam o espaço liberado pelo maciço de taquara, aproximadamente cinco anos após a mortalidade deste. Em contrapartida, a regeneração natural da área adjacente com dossel contínuo apresentou dominância de espécies arbóreas tolerantes ao sombreamento, típicas do sub-bosque. Dessa forma, os resultados demonstraram que, em pequena escala espacial, eventos de mortalidade sincronizada de maciços de taquara representam uma importante fonte de heterogeneidade florística e estrutural da regeneração natural de espécies arbóreas em florestas. Com isso, é possível estabelecer uma analogia entre clareiras naturais formadas pela queda de árvores e o espaço liberado pela morte de maciços de taquara.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Jan-Mar 2015

Histórico

• Recebido
  22 Abr 2011
• Aceito
  04 Jun 2013