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ADENITE EQÜINA – ASPECTOS CLÍNICOS, AGENTE ETIOLÓGICO E MÉTODOS DE DIAGNÓSTICO

STRANGLES – CLINICAL ASPECTS, ETIOLOGICAL AGENT AND DIAGNOSTIC METHODS.

RESUMO

A criação de eqüinos no Brasil é uma atividade de grande importância econômica, e devido à sua intensificação, enfermidades respiratórias como a adenite eqüina também se exacerbam. Os prejuízos são relacionados à redução da performance, aos custos de tratamento e eventuais mortes. A adenite eqüina é uma enfermidade causada pelo Streptococcus equi subesp. equi, uma bactéria beta-hemolítica, pertencente ao grupo C de Lancefield. Esta revisão tem por objetivo relatar os principais aspectos da enfermidade e características fenotípicas e moleculares do agente e de outras espécies relacionadas ao gênero Streptococcus, bem como relatar as técnicas descritas para o diagnóstico da adenite eqüina.

PALAVRAS-CHAVE
Streptococcus equi ; adenite; eqüinos

ABSTRACT

Horse raising in Brazil is of great economic importance, and due to intensification of this activity, respiratory diseases such as strangles have increased. The damages involve reduced performance, treatment costs and eventual deaths. Strangles is a disease caused by Streptococcus equi subsp. equi, a beta-hemolytic bacteria, of the C Lancefield group. The aim of this review was to relate some aspects of the disease and phenotipical and molecular features of the etiological agent and other Streptococcus of the same group, as well as to describe techniques of strangles diagnosis.

KEY WORDS
Streptococcus equi ; strangles; horses

A criação de eqüinos no Brasil, com um plantel de 5,9 milhões de animais (FAO, 2002FAO. Country pasture forage resource profiles Brazil. 2002. Disponível em: <http://www.fao.org/ag/agp/agpc/doc/counprof/brazil/brazil.htm#4.RUM>. Acesso em: 23 out. 2004.
http://www.fao.org/ag/agp/agpc/doc/counp...
), é uma atividade em constante crescimento, que gera empregos e renda para a população. O elevado número de animais, associado à necessidade de produção crescente, leva a um aumento na ocorrência de enfermidades e dos prejuízos econômicos associados à atividade.

Dentre as enfermidades que afetam eqüinos, o segundo grupo com maior prevalência são as associadas ao trato respiratório, como a adenite eqüina, responsável por aproximadamente 30% das notificações de enfermidades em eqüinos em todo o mundo (CHANTER, 1997CHANTER, N. Streptococci and enterococci as animal pathogens. Jornal of Applied Microbiological Symposium Supplement, v.82, p.109-110, 1997.).

Adenite eqüina, também conhecida como garrotilho, é uma enfermidade infecto-contagiosa aguda (SCHILD, 2001SCHILD, A.L. Infecção por Streptococcus equi (Garrotilho). In: RIET-CORREA, F. SCHILD, A.L.; MÉNDEZ, M.C.; LEMOS, R.A.A. (Eds.). Doenças de ruminantes e equinos . São Paulo: Varela, 2001. v.1, p.265-269.) causada pela bactéria β-hemolítica Streptococcus equi subesp. equi do grupo C de Lancefield. Também pertencem a esse grupo o S. equi subesp. zooepidemicus e o S. dysgalactiae subesp. equisimilis, microrganismos relacionados geneticamente, porém com potencial patogênico muito diferenciado e freqüentemente isolados de amostras clínicas como contaminantes secundários (TIMONEY, 2004TIMONEY, J.F. The pathogenic equine streptococci. Veterinary Research, v.35, p.397-409, 2004.).

ADENITE EQÜINA – ASPECTOS CLÍNICOS

A adenite eqüina é caracterizada por inflamação mucopurulenta do trato respiratório superior de eqüinos (WILKENS, 1994WILKENS, C.A. Strangles. In: COETZER, J.A.W.; THOMSON , G.R.; TUSTIN, R.C. (Eds.). Infectious diseases of livestock – With special reference to Southern Africa. Oxford: Oxford University Press, 1994. v.2, Chap. 149, p.1248-1251.; SCHILD, 2001SCHILD, A.L. Infecção por Streptococcus equi (Garrotilho). In: RIET-CORREA, F. SCHILD, A.L.; MÉNDEZ, M.C.; LEMOS, R.A.A. (Eds.). Doenças de ruminantes e equinos . São Paulo: Varela, 2001. v.1, p.265-269.). Possui distribuição mundial e é responsável por perdas econômicas importantes, considerando-se os custos com o tratamento, medidas de controle e eventuais mortes (WALLACE et al., 1995WALLACE, F.J.; EMERY, J.D.; CRIPPS, A.W.; HUSBANK, A.J. An assessment of mucosal immunization in protection against Streptococcus equi (‘Strangles’) infections in horses. Veterinary Immunology and Immunopathology, v.48, p.139-154, 1995.). A infecção é fatal em apenas 10% dos casos, e a morte ocorre por disseminação dos abscessos ou por púrpura hemorrágica, causada pelo acúmulo de complexos formados por anticorpos ligados a proteína M (CHANTER et al., 2000CHANTER, N.; TALBOT, N.C.; NEWTON, J.R.; HEWSON, D.; VERHEYEN, K. Streptococcus equi with truncated Mproteins isolated from outwardly healthy horses. Microbiology, n.146, p.1361-1369, 2000.).

O período de incubação varia de 3 a 14 dias e os animais apresentam febre, apatia, descarga nasal, inicialmente mucosa progredindo para mucopurulenta, tosse, anorexia, dificuldade de deglutição e edema mandibular, dificultando a respiração (TIMONEY; MUKHTAR, 1993TIMONEY, J.F.; MUKHTAR, M.M. The protective M proteins of the equine group C streptococci. Veterinary Microbiology, v.37, p.389-395, 1993.). O curso clínico é de 2 a 4 semanas, com recuperação espontânea da maioria dos animais após drenagem do conteúdo dos abscessos (SCHILD, 2001SCHILD, A.L. Infecção por Streptococcus equi (Garrotilho). In: RIET-CORREA, F. SCHILD, A.L.; MÉNDEZ, M.C.; LEMOS, R.A.A. (Eds.). Doenças de ruminantes e equinos . São Paulo: Varela, 2001. v.1, p.265-269.). A transmissão ocorre por contato direto nasal ou oral, ou indireto, através de aerossóis, fômites contaminados e insetos (TIMONEY, 1993TIMONEY, J.F. Streptococcus. In: GYLES, C.L.; THOEN, C.O. (Eds.). Pathogenesis of bacterial infections in animals. 2.ed. Iowa: Iowa Press, 1993, p.3-20.).

S. equi penetra pela boca ou narinas e a bactéria se adere a receptores específicos das tonsilas e linfonodos locais. Em poucas horas, o microrganismo atinge os linfonodos regionais, onde se multiplica no meio extracelular. O peptidoglicano da parede celular ativa o componente C3 do complemento que atrai neutrófilos para o local. A ação antifagocítica da proteína M ocorre pela inibição do fator H do complemento e pela ligação com o fibrinogênio, o que impede o reconhecimento da bactéria como estranha pelo sistema imune do hospedeiro (TIMONEY, 1993TIMONEY, J.F.; MUKHTAR, M.M. The protective M proteins of the equine group C streptococci. Veterinary Microbiology, v.37, p.389-395, 1993.).

Outros fatores como estreptolisina e estreptoquinase contribuem para a formação dos abscessos. À medida que estes progridem, há formação de edema submandibular devido à obstrução do fluxo de fluido linfático. O processo de destruição de fagócitos atrai outras células inflamatórias que fagocitam algumas bactérias e são destruídas por outras, levando à formação de pus em um processo contínuo que pode ter várias resoluções (BROOKS et al., 2000BROOKS, G.F.; BUTEL, J.S.; MORSE, S.A.; Jawetz, Melnick & Adelberg. Microbiologia Médica.21.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000. Cap. 15: Os Estreptococos, p.163-174.).

Na maioria dos casos da enfermidade o animal apresenta apenas aumento dos linfonodos, com formação de abscessos e rápida resolução sem auxílio terapêutico. Aproximadamente 20% dos eqüinos afetados permanecem portadores crônicos, disseminando o agente por vários meses ou anos, servindo como uma importante fonte de infecção na população (NEWTON et al., 2000NEWTON, J.R.; VERHEYEN, K.; TALBOT, N.C.; TIMONEY, J.F.; W OOD, J.L.; LAKHANI, K.H.; CHANTER, N. Control of strangles outbreaks by isolation of guttural pouch carriers identified using PCR and culture of Streptococcusequi. Equine Veterinary Journal, v.32, p.515-523, 2000.).

A disseminação do agente via linfática ou hematógena pode levar à formação de abscessos bastardos em cavidades (abdominal e torácica), podendo, em casos menos freqüentes, atingir o cérebro (RADOSTITS et al., 2002RADOSTITS, O. M.; GAY, C.C.; BLOOD, D.C.; HINCHCLIFF, D.W. Clínica veterinária – um tratado de doenças dos bovinos, ovinos, suínos, caprinos e equinos . 9 ed, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2002. Doenças Causadas por Bactérias – I. p.632-636.). Casos de abscessos bastardos na cavidade torácica de um pônei, e cavidade abdominal de um potro foram relatados por KOL et al., (2003)KOL , A.; LEVI , O.; ELAD, D.; STEINMAN, A. Complicated strangles: Two case reports and a literature review. Israel Journal of Veterinary Medicine, v.58, n.4, 2003.. A causa da disseminação do agente ainda é desconhecida, entretanto suspeita-se que a inadequada antibioticoterapia em eqüinos com secreção nasal e aumento de volume nos linfonodos pode contribuir para a ocorrência desses casos (KOL et al., 2003KOL , A.; LEVI , O.; ELAD, D.; STEINMAN, A. Complicated strangles: Two case reports and a literature review. Israel Journal of Veterinary Medicine, v.58, n.4, 2003.). Os sinais clínicos apresentados pelos animais com abscessos bastardos variam de acordo com o tamanho e localização dos abscessos. O agente pode ainda atingir válvulas cardíacas, cérebro, olhos, articulações e bainhas tendinosas (RADOSTITS et al., 2002RADOSTITS, O. M.; GAY, C.C.; BLOOD, D.C.; HINCHCLIFF, D.W. Clínica veterinária – um tratado de doenças dos bovinos, ovinos, suínos, caprinos e equinos . 9 ed, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2002. Doenças Causadas por Bactérias – I. p.632-636.).

Quadros de púrpura hemorrágica têm sido descritos em eqüinos com exposição prévia a S. equi subesp. equi que apresentavam altos títulos de anticorpos contra a proteína M. Os eqüinos com púrpura apresentam infartos na musculatura esquelética, pele, trato gastrointestinal, pâncreas e pulmão. Lesões histológicas como vasculite leucocitoclástica e necrose aguda coagulativa são descritas para estes casos (KAESE et al., 2005KAESE, H.J.; VALBERG, S.J.; HAYDEN , D.W.; WILSON , J.H.; CJARLTON , P.; AMES, T.R.; AL-GHAMDI, G.M. Infarctive purpura hemorrhagica in five horses. Journal of American Veterinary and Medical Association, v.11, n.226, p.1893-1898, 2005.).

Além de casos de adenite bastarda e púrpura hemorrágica, os eqüinos afetados podem desenvolver complicações mais brandas e não fatais, tais como miocardites, celulite purulenta, hemiplegia laríngea e empiema de bolsas guturais (PRESCOTT; WRIGHT, 2000PRESCOTT, J.; WRIGHT, B. Strangles in horses. Ministry of Agriculture and Food. Ontário, 2000. Disponível em: <http://www.gov.on.ca/OMAFEA/english/livestock/horses/fact/info_strangles.htm>. Acesso em: 8 abr. 2003.
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).

Aproximadamente 75% dos eqüinos desenvolvem sólida e duradoura imunidade ao S. equi subesp. equi que parece ser mediada por IgG e IgA produzidas na mucosa local. O colostro de éguas que se recuperaram da doença contém IgG e IgA, fornecendo assim proteção aos potros até o período de desmame. Acredita-se que a proteína M seja o principal antígeno protetor de S. equi (JACOBS et al., 2000JACOBS, A.A.; GOOVAERTS, D.; NUIJTEN, P.J.; THEELEN, R.P.; HARTFORD, O.M.; FOSTER, T.J. Investigations towards an efficacious and safe strangles vaccine: submucosal vaccination with a live attenuated Streptococcus equi. Veterinary Record, n.147, p.563-567, 2000.).

O diagnóstico é geralmente realizado de acordo com os sinais clínicos e também pela demonstração do agente em esfregaços de exsudato nasal ou pus. A confirmação é feita pelo isolamento de S. equi subesp. equi a partir do material proveniente das lesões ou órgãos afetados (SCHILD, 2001SCHILD, A.L. Infecção por Streptococcus equi (Garrotilho). In: RIET-CORREA, F. SCHILD, A.L.; MÉNDEZ, M.C.; LEMOS, R.A.A. (Eds.). Doenças de ruminantes e equinos . São Paulo: Varela, 2001. v.1, p.265-269.).

O tratamento é indicado nos casos em que o animal apresenta sinais sistêmicos de infecção como febre, depressão e alterações no hemograma. O S. equi subesp. equi é sensível à penicilina, cloranfenicol, eritromicina, tetraciclina e lincomicina. O tratamento deve ser realizado de 5-10 dias, com penicilina (18.000 a 22.000 UI/kg) ou trimetoprim associado à sulfametoxazol (20 mg/kg) (PRESCOTT; WRIGHT, 2000PRESCOTT, J.; WRIGHT, B. Strangles in horses. Ministry of Agriculture and Food. Ontário, 2000. Disponível em: <http://www.gov.on.ca/OMAFEA/english/livestock/horses/fact/info_strangles.htm>. Acesso em: 8 abr. 2003.
http://www.gov.on.ca/OMAFEA/english/live...
).

Vacinas utilizadas para adenite eqüina são constituídas de proteína M e têm sido associadas a reações adversas como edema e aumento de volume dos linfonodos regionais em 72% dos casos. As vacinas inativadas geralmente não resultam em uma completa proteção por não levarem a um estímulo antigênico eficiente para a formação de imunidade na nasofaringe (PRESCOTT; WRIGHT, 2000PRESCOTT, J.; WRIGHT, B. Strangles in horses. Ministry of Agriculture and Food. Ontário, 2000. Disponível em: <http://www.gov.on.ca/OMAFEA/english/livestock/horses/fact/info_strangles.htm>. Acesso em: 8 abr. 2003.
http://www.gov.on.ca/OMAFEA/english/live...
).

Tendo em vista que a imunidade local é a mais importante para a proteção contra o agente, uma vacina atenuada de S. equi, apresenta resultados melhores que os obtidos com vacinas inativadas de aplicação intramuscular (PRESCOTT; WRIGHT, 2000PRESCOTT, J.; WRIGHT, B. Strangles in horses. Ministry of Agriculture and Food. Ontário, 2000. Disponível em: <http://www.gov.on.ca/OMAFEA/english/livestock/horses/fact/info_strangles.htm>. Acesso em: 8 abr. 2003.
http://www.gov.on.ca/OMAFEA/english/live...
; WALKER; TIMONEY, 2002WALKER, J.A.; TIMONEY, J.F. Construction of a stable nonmucoid deletion mutant of the Streptococcus equi Pinnacle vaccine strain. Veterinary Microbiology, v.6, n.89, p.311-321, 2002.). A vacinação intranasal de uma mistura de proteína M ligada a uma toxina colérica foi testada por SHEORAN et al. (2002)SHEORAN, A.S.; ARTIUSHIN, S.; TIMONEY, J.F. Nasal mucosal immunogenicity for the horse of a SeM peptide of Streptococcusequigenetically coupled to cholera toxin. Vaccine, v.20, p.1653-1659, 2002., resultando na indução de resposta específica de anticorpos IgG no soro e IgA na mucosa. Entretanto, os resultados de proteção clínica não foram satisfatórios. Estudos têm utilizado a proteína HAP (proteína associada ao hialuronato), apresentando resultados satisfatórios experimentalmente (CHANTER et al., 1999CHANTER, N.; WARD, C.L.; TALBOT, N.C.; FLANAGAN, J.A.; BINNS, M.; HOUGHTON, S.B.; SMITH, K.C.; MUMFORD, J.A. Recombinant hyaluronate associated protein as a protective immunogen against Streptococcus equiand Streptococcus zooepidemicus chanllege in mice. Microbial Pathogenesis, v.27, p.133-143, 1999.; HARRINGTON et al., 2002HARRINGTON , D.J.; SUCLIFFE , I.C.; CHANTER, N. The molecular basis of Streptococcus equi infection and disease. Microbiology and Infection, v.4, p.501-510, 2002.).

FLOCK et al. (2004)FLOCK, M.; JACOBSSON , K.; FRYKBERG, L.; HIRST, T.R.; FRANKLIN, A.; GUSS, B.; FLOCK, J.I.; Recombinant Streptococcusequi Proteins Protect Mice in Challenge Experiments and Induced Immune Response in Horses. Infection and Immunity, v.72, n.6, p.3228-3236, 2004. avaliaram a eficácia de uma vacina recombinante contendo partes das proteínas FNZ (proteína ligante de fibronectina), SFS (proteína ligante de fibronectina secretada) e EAG (proteína ligante de a2 macroglobulina, albumina e imunoglobulina G). A vacina apresentou taxas satisfatórias de IgA de mucosa, e IgG de soro quando administrada via intranasal e subcutânea.

Streptococcu equi subesp. equi características do agente

Streptococcus equi subesp. equi, é uma bactéria β-hemolítica pertencente ao grupo C de Lancefield, responsável pelos casos de adenite eqüina. É fenotipicamente e geneticamente relacionado com S. equi subesp. zooepidemicus, sendo até 1984 considerados espécies distintas. Entretanto, após estudos de homologia de DNA, demonstrou-se sua semelhança genética e as espécies foram reclassificadas como S. equi subesp. equi e S. equi subesp. zooepidemicus (FACKLAM, 2002FACKLAM , R. What happened to the Streptococci: overview of taxonomic and nomenclature changes, Clinical Microbiology Reviews, v.15, n.4, p.613-630, 2002.; EUZÉBY, 2005EUZÉBY, J.P. Dictionnaire de bactériologie vétérinaire. Disponível em: <http://www.bacterio.cict.fr/bacdico/ss/equi.html>. Acesso em: 18 jan. 2005.
http://www.bacterio.cict.fr/bacdico/ss/e...
). A análise das regiões intergênicas do gene rRNA entre 16S-23S sugerem que o S. equi subesp. equi seja um biovar originado do S.equi subesp. zooepidemicus (CHANTER et al., 1997CHANTER, N.; COLLIN, N.; HOLMES, N.; BINNS, M.; MUMFORD, J. Characterization of the Lancefield group C Streptococcus 16S-23S RNA gene intergenic spacer and its potential for identification and sub-specific typing. Epidemiology and Infection, n.118, p.125-135, 1997.; FACKLAM, 2002FACKLAM , R. What happened to the Streptococci: overview of taxonomic and nomenclature changes, Clinical Microbiology Reviews, v.15, n.4, p.613-630, 2002.; TIMONEY, 2004TIMONEY, J.F. The pathogenic equine streptococci. Veterinary Research, v.35, p.397-409, 2004.).

S. equi subesp. equi afeta somente membros da família Equidae, e não existem relatos de infecções em humanos até o momento. Por este fato, a distribuição do agente e da enfermidade está relacionada à distribuição da população eqüina (TIMONEY; MUKHTAR, 1993TIMONEY, J.F.; MUKHTAR, M.M. The protective M proteins of the equine group C streptococci. Veterinary Microbiology, v.37, p.389-395, 1993.). Além dos casos típicos de adenite, foram relatados casos de encefalites em eqüinos causadas por infecções disseminadas de S. equi subesp. equi (GOEHRING et al., 2005GOEHRING, L.S.; VAN MAANEN, C.; SLOET VAN OLDRUITENBORGOOSTERBANN, M.M. Neurological syndromes among horses in The Netherlands. A 5 year retrospective survey (1999-2004). Veterinary Quarterly, v.27, n.1, p.11-20, 2005.).

Esse agente possui fatores de virulência que auxiliam na patogenia da enfermidade, como a cápsula de ácido hialurônico, hialuronidase, estreptolisinas, estreptoquinases e a proteína M antifagocítica (HARRINGTON et al., 2002HARRINGTON , D.J.; SUCLIFFE , I.C.; CHANTER, N. The molecular basis of Streptococcus equi infection and disease. Microbiology and Infection, v.4, p.501-510, 2002.).

A cápsula de ácido hialurônico é um polímero de alta massa molecular, formado por resíduos de Nacetilglucosamina e ácido glicurônico, conferem o aspecto mucoso às colônias produtoras dessa estrutura, e um maior potencial de virulência a isolados que a produzem (TIMONEY, 1993TIMONEY, J.F. Streptococcus. In: GYLES, C.L.; THOEN, C.O. (Eds.). Pathogenesis of bacterial infections in animals. 2.ed. Iowa: Iowa Press, 1993, p.3-20.; TIMONEY, 2004TIMONEY, J.F. The pathogenic equine streptococci. Veterinary Research, v.35, p.397-409, 2004.). Culturas jovens de S. equi subesp. equi têm uma maior quantidade de cápsula e são mais virulentas que culturas velhas, nas quais a cápsula não está presente em grandes quantidades, demonstrando o potencial virulento dessa estrutura (ANZAI et al., 1999ANZAI , T.; TIMONEY, J.F.; KUWAMOTO, Y.; FUJITA, Y.; WADA, R.; INOUE, T. In vivo pathogenicity and resistance to phagocytosis of Streptococcus equi strains with different levels of capsule expression. Veterinary Microbiology, v.67, p.277-286, 1999.; HARRINGTON et al., 2002HARRINGTON , D.J.; SUCLIFFE , I.C.; CHANTER, N. The molecular basis of Streptococcus equi infection and disease. Microbiology and Infection, v.4, p.501-510, 2002.). A hialuronidase é uma enzima com aproximadamente 55 kDa de massa molecular, com atividade na penetração nas mucosas do hospedeiro e difusão tecidual (HARRINGTON et al., 2002HARRINGTON , D.J.; SUCLIFFE , I.C.; CHANTER, N. The molecular basis of Streptococcus equi infection and disease. Microbiology and Infection, v.4, p.501-510, 2002.)

A proteína M antifagocítica é uma molécula ácidoresistente com aspecto de fímbria que se projeta a partir da parede celular bacteriana. A estreptolisina O, produzida por agentes dos grupos A, C e G de Lancefield, é uma proteína de 53 kDa altamente antigênica (TIMONEY, 1993TIMONEY, J.F.; MUKHTAR, M.M. The protective M proteins of the equine group C streptococci. Veterinary Microbiology, v.37, p.389-395, 1993.). A ligação da estreptolisina O nos eritrócitos leva à formação de poros na membrana, produzindo lise osmótica celular (FLANAGAN et al., 1998FLANAGAN, J.; COLLIN, N.; TIMONEY, J.; MITCHELL, T.; MUMFORD, J.A.; CHANTER, N. Characterization of the haemolytic activity of Streptococcus equi. Microbial Pathogenesis, v.24, p.211-221, 1998.; TIMONEY, 2004TIMONEY, J.F. The pathogenic equine streptococci. Veterinary Research, v.35, p.397-409, 2004.). A estreptoquinase produzida pelo S. equisubesp. equi interage com o plasminogênio eqüino para formar plasmina ativa, que hidrolisa fibrina. A ação de lise da fibrina auxilia a disseminação e invasão tecidual pelo agente (TIMONEY, 2004TIMONEY, J.F. The pathogenic equine streptococci. Veterinary Research, v.35, p.397-409, 2004.).

O peptidoglicano que forma a parede celular tem atividade pirógena pela indução de citocinas pirogênicas como interleucina 6 e o fator de necrose tumoral de leucócitos, sendo o responsável pelos sinais de hipertermia observados em animais com sinais clínicos de adenite eqüina. (TIMONEY, 1993TIMONEY, J.F. Streptococcus. In: GYLES, C.L.; THOEN, C.O. (Eds.). Pathogenesis of bacterial infections in animals. 2.ed. Iowa: Iowa Press, 1993, p.3-20.).

A enzima superóxido dismutase (SOD), que converte ânions superóxido em peróxido de hidrogênio e água, foi identificada em S. equi. Esse processo de detoxificação contribui para a habilidade do microrganismo em sobreviver dentro de células fagocíticas (POYART et al., 1998POYART, C.; QUESNE, G.; COULON , S.; BERCHE, P.; TRIEU-CUOT, P. Identification of Streptococci to species-level by sequencing the gene encoding the manganesedependent superoxide dismutase. Journal of Clinical Microbiology, v.36, p.41-47, 1998.).

A aquisição de nutrientes por S. equi é realizada por um conjunto de enzimas como as fosfatases ácidas, que hidrolisam fosfomonoésteres em pH ácido, e outras enzimas extracelulares, capazes de degradar diferentes substratos como fibrinogênio, gelatina e caseína. Além das enzimas, S. equi apresenta um sistema de transportadores ABC (ATP-biding cassete) que são sistemas de busca de nutrientes para a bactéria (HARRINGTON et al., 2002HARRINGTON , D.J.; SUCLIFFE , I.C.; CHANTER, N. The molecular basis of Streptococcus equi infection and disease. Microbiology and Infection, v.4, p.501-510, 2002.).

Outros agentes pertencentes ao grrupo C de Lancefield

Streptococcus equi subesp. zooepidemicus

S. equi subesp. zooepidemicus é um importante agente zoonótico para humanos que são eventualmente infectados através do contato com eqüinos portadores (TIMONEY, 2004TIMONEY, J.F. The pathogenic equine streptococci. Veterinary Research, v.35, p.397-409, 2004.). Esse agente é freqüentemente isolado de eqüinos saudáveis, causando pneumonias e outras enfermidades leves do trato respiratório superior (WELSH, 1984WELSH , R.D. The significance of Streptococcus zooepidemicus in the horse. Equine Practice, v.6, p.6-16, 1984.; KOWALSKI, 2000KOWALSKI, J.J. Mecanismo da doença Infecciosa. In: REED, S.M & BAYLY, W.M. (Eds.). Medicina interna eqüina. Rio de Janeiro:Guanabara, 2000. p.54-56.). O agente já foi isolado de suínos e macacos na Indonésia causando poliartrite, broncopneumonia, pleurite, epicardite, endocardite e meningite (SOEDARMANTO et al., 1996SOEDARMANTO, I.; PASARIBU, F.H.; WIBAWAN , I.W.; LAMMLER, C. Identification and molecular characterization of serological group C Streptococci isolated from diseased pigs and monkeys in Indonesia. Journal of Clinical Microbiology, v.34, p.2201-2204, 1996.; SALASIA et al., 2004SALASIA, S.I.O.; WIBAWAN , I.W.; PASARIBU, F.H.; ABDULMAWJOOD, A.; LAMMLER, C. Persistent occurrence of a single Streptococcus equi subsp. zooepidemicus clone in the pig and monkey population in Indonesia. Journal of Veterinary Science, v.5, n.3, p.263-265, 2004.) e também da nasofaringe de camelos saudáveis e enfermos no Kenya e Somália (YOUNAN et al., 2005YOUNAN , M.; ESTOEPANGESTIE, A.T.; CENGIZ, M.; ALBER, J.; ELSAYED, A.; LAMMLER, C. Identification and molecular characterization of Streptococcus equi subsp. zooepidemicus isolated from camels (Camelus dromedarius) and camel milk in Kenya and Somalia. Journal of Veterinary Medicine, v.52, p.142-146, 2005.).

Este agente também está associado à formação de abscessos pulmonares (LAVOIE et al., 1994LAVOIE, J.P.; FISET, L.; LAVERTY, S. Review of 40 cases of lung abscesses in foals and adult horses. Equine Veterinary Journal, v.26, p.348-352, 1994.) e pode ainda ser isolado de animais com pleuropneumonia, endometrite, septicemia neonatal e mastite (RADOSTITS et al., 2002RADOSTITS, O. M.; GAY, C.C.; BLOOD, D.C.; HINCHCLIFF, D.W. Clínica veterinária – um tratado de doenças dos bovinos, ovinos, suínos, caprinos e equinos . 9 ed, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2002. Doenças Causadas por Bactérias – I. p.632-636.). Já foram relatados casos em humanos de sepse multifocal, artrite séptica, endocardite (LEE; DYER, 2004LEE, A.S.; DYER, J.R. Severe Streptococcus zooepidemicus infection in a gardener, MJA, v.180, n.7, p.366, 2004.) e meningite estreptocócica (DOWNAR et al., 2001DOWNAR, J.; WILLEY, B.M.; SUTHERLAND, J.W.; MATHEW, K.; LOW, D.E. Streptococcal meningitis resulting from contact with an infected horse. Journal of Clinical Microbiology, v.39, n.6, p.2358-2359, 2001.) e surtos de glomerulonefrite (NICHOLSON et al., 2000NICHOLSON, M.L.; FERDINAND, L.; SAMPSON, J.S.; BENIN, A.; BALTER, S.; PINTO, S.W.; DOWELL, S.F.; FACKLAM , R.R.; CARLONE, G.M.; BEALL, B. Analysis of Immunoreactivity to a Streptococcus equi subsp. zooepidemicus M-like protein to confirm an Outbreak of Poststreptococcal glomerulonephritis, and sequences of M-like proteins from isolates obtained from different host species. JournalofClinicalMicrobiology, v.38, n.11, p.4126-4130, 2000.), todos associados ao contato com eqüinos.

Streptococcus dysgalactiae subesp. equisimilis

Streptococcus dysgalactiae subesp. equisimilis é um agente beta hemolítico pertencente ao grupo C de Lancefield, porém com baixa homologia de DNA com as espécies S. equi subesp. equi e S. equi subesp. zooepidemicus. São habitantes normais da pele e superfícies mucosas. Podem ser isolados de placentas de fetos abortados e mais raramente de abscessos em linfonodos. Esse agente já foi envolvido em casos de mortalidade de peixes no Japão (NOMOTO et al., 2004NOMOTO, R.; MUNASINGHE, L.I.; JUN, D.H.; SHIMAHARA, Y.; YASUDA, H.; NAKAMURA, A.; MISAWA, N.; ITAMI, T.; YOSHIDA, T. Lancefield group C Streptococcus dysgalactiae infection responsible for fish mortalities in Japan. Journal of Fish Diseases, v.27, n.12, p.679-686, 2004.), e de faringite aguda em crianças nos EUA (BISNO et al., 1996BISNO, A.L.; COLLINS, C.M.; TURNER, J.C. M Proteins of group C Streptococci isolated from patients with acute pharyngitis. Jornal of Clinical Microbiology, v.34, n.10, p.2511-2515, 1996.; ZAOUTIS et al., 2004ZAOUTIS, T.; ATTIA, M.; GROSS, R.; KLEIN, J. The role of group C andgroupGstreptococciinacutepharyngitisinchildren. Clinical Microbiology Infection, v.10, n.1, p.37-40, 2004.). Também foi identificado em suínos abatidos com endocardite, linfadenite e poliartrite (KAWATA et al., 2003KAWATA, K.; MINAKAMI, T.; MORI, Y.; KATSUMI, M.; KATAOKA, Y.; EZAWA, A.; KIKUCHI, N.; TAKAHASHI, T. rDNA sequence analyses of Streptococcus dysgalactiae subsp. equisimilis isolates from pigs. International Journal of Systematic Evolution and Microbiology, v.53, p.1941-1946, 2003.).

Streptococcus equi subesp. ruminatorum

Foi descrito em 2004, isolado de casos de mastite em pequenos ruminantes. O agente foi classificado no grupo C de Lancefield e apresentou 98% de homologia de rRNA 16S com Streptococcus equi subesp. equi, sendo classificado como Streptococcus equi subesp. ruminatorum (FERNANDEZ et al., 2004FERNANDEZ, E.; BLUME, V.; GARRIDO, P.; COLLINS, M.D.; MATEOS, A.; DOMINGUEZ , L.; FERNANDEZ-GARAYZABAL, J.F. Streptococcus equi subsp. ruminatorum subsp. nov., isolated from mastitis in small ruminants. Journalof Systematic Evolution Microbiology, v.54, p.2291-2296, 2004.).

Métodos descritos para a identificação de Streptococcus equi

Agentes pertencentes ao mesmo grupo C de Lancefield, como S. equi subesp. zooepidemicus são freqüentemente isolados de amostras clínicas como contaminantes secundários de casos de adenite eqüina sendo, portanto, necessário que se faça a correta diferenciação entre essas subespécies. Para esta diferenciação, podem ser utilizadas técnicas baseadas em características fenotípicas dos agentes ou técnicas moleculares, baseadas em características de DNA dos agentes.

A diferenciação fenotípica entre as subespécies de S. equi é tradicionalmente baseada em testes de fermentação de açúcares (QUINN et al., 1994QUINN, P.J.; CARTER, M.E.; MARKEY, B.K.; CARTER, G.R. Clinical Veterinary Microbiology. London: Wolfe, 1994. 648p.; KUWAMOTO et al., 2001KUWAMOTO, Y.; ANZAI , T.; WADA, R. Microplate SugarFermentation assay distinguishes Streptococcus equi from Other Streptococci of Lancefield’s Group C. Journal of Equine Science, v.12, n.2, p.47-49, 2001.), entretanto, existem cepas de S. equi subesp. equi atípicas que apresentam diferentes padrões de fermentação de trealose, lactose ou ambos, dificultando ainda mais sua diferenciação fenotípica (GRANT et al., 1993GRANT, S.T.; EFSTRATION , A.; CHANTER, N. Laboratory diagnosis of strangles and the isolation of atypicalStreptococcus equi. Veterinary Record, v.133, p.215-216, 1993.). Ainda dentre as técnicas fenotípicas, existem kits comerciais de fermentação de açúcares em microplaca, como o API 20 STREP constituído por testes bioquímicos com alto poder discriminatório (BIO MÉRIEUX, 1997BIO MERIEUX. Api 20 Strep Catalogue Analytique. Marcyl´Etoile: Bio Mérieux, 1997. 278p.).

Devido aos problemas relacionados com a diferenciação fenotípica destas subespécies, métodos moleculares de caracterização são estudados constantemente. O teste de PCR (Reação em Cadeia da Polimerase) baseado na seqüência SeM é até 3 vezes mais sensível que a cultura (TIMONEY; ARTIUSHIN, 1997TIMONEY, J.F.; ARTIUSHIN, S.C. Detection of Streptococcusequi in equine nasal swabs and washes by DNA amplification. Veterinay Record, v.141, p.446-447, 1997.).

Recentemente foi descrito um PCR multiplex baseado no gene sodA e exotoxinas SeeH e SeeI para diferenciação entre S. equi subesp. equi e S. equi subesp. zooepidemicus. As seqüências internas do gene sodA não são suficientes para a diferenciação entre as subespécies, identificando apenas as espécies de Streptococcus. Entretanto, os genes seeH e seeI estão presentes apenas nos isolados de S. equi subesp. equi, servindo como diferenciação. O uso dessa técnica pode ser restrito a casos de mutações nos genes que codificam as toxinas SeeH e SeeI, levando a erros no diagnóstico (ALBER et al., 2004ALBER, J.; EL-SAYED, A.; LAMMLER, C.; HANSSAN , A. A.; WEISS, R.; ZSCHOCK, M. Multiplex Polymerase Chain Reaction for identification and Differentiation ofStreptococcusequi subsp. zooepidemicus and Streptococcusequi subsp. equi. Journal of Veterinary Medicine, v.51, p.455-458, 2004.).

A técnica de PCR tem especial importância na identificação de animais portadores assintomáticos e apresenta uma maior sensibilidade comparada ao isolamento de material de bolsas guturais, com detecção de 76% dos portadores enquanto a cultura detecta 59% (NEWTON et al., 2000NEWTON, J.R.; VERHEYEN, K.; TALBOT, N.C.; TIMONEY, J.F.; W OOD, J.L.; LAKHANI, K.H.; CHANTER, N. Control of strangles outbreaks by isolation of guttural pouch carriers identified using PCR and culture of Streptococcusequi. Equine Veterinary Journal, v.32, p.515-523, 2000.).

Seqüências de rRNA 16S espécie-específica são utilizadas por diversos autores para muitas espécies de Streptococcus (KAWAMURA et al., 1995KAWAMURA, Y.; HOU, X.G.; SULTANA, F.; MIURA, H.; EZAKI, T. Determination of 16S rRNA sequences ofStreptococcus mitis and Streptococcus gordonii and phylogenetic relationships among members of the genus Streptococcus. International Journal of Systematic Bacteriology, v. 45, p.406-408, 1995.; ABDULMAWJOOD; LÄMMLER, 2000ABDULMAWJOOD, A.; LÄMMLER, C. Determination of intraspecies variations of the V2 region of the 16S rRNA gene of Streptococcus equi subsp. Zooepidemicus. Research in Veterinary Science, v.68, p.33-39, 2000.), entretanto as seqüências de regiões internas do gene rRNA 16S de S. equi subesp. equi e S. equi subesp. zooepidemicus são praticamente idênticas, indicando que essa região não é suficiente para identificação e diferenciação entre as espécies (ABDULMAWJOOD; LÄMMLER, 2000ABDULMAWJOOD, A.; LÄMMLER, C. Determination of intraspecies variations of the V2 region of the 16S rRNA gene of Streptococcus equi subsp. Zooepidemicus. Research in Veterinary Science, v.68, p.33-39, 2000.).

A utilização de seqüências baseadas na proteína M-like foi descrita para diferenciação entre as subespécies, entretanto cepas de S. equi subesp. zooepidemicus possuem genes que codificam proteínas M-like com alto grau de homologia com as proteínas produzidas por S. equi subesp. equi, não sendo portanto uma técnica confiável para a correta diferenciação (TIMONEY; ARTIUSHIN, 1997TIMONEY, J.F.; ARTIUSHIN, S.C. Detection of Streptococcusequi in equine nasal swabs and washes by DNA amplification. Veterinay Record, v.141, p.446-447, 1997.)

O seqüenciamento de regiões intergênicas do gene 16S-23S nem sempre é suficiente para a diferenciação entre as subespécies pela existência de poucas regiões de divergência e com poucos nucleotídeos (CHANTER et al., 1997CHANTER, N. Streptococci and enterococci as animal pathogens. Jornal of Applied Microbiological Symposium Supplement, v.82, p.109-110, 1997.). Técnicas de análise de polimorfismo de DNA através de RAPD-PCR (DUARTE et al., 2004DUARTE, R.S.; MIRANDA, O.P.; BELLEI, B.C.; BRITO, M.A.; TEIXEIRA, L.M. Phenotypic and molecular characteristics of Streptococcus agalactiae isolates recovered from milk of dairy cows in Brazil. Journal of Clinical Microbiology, v.42, n.9, p.4214-4222, 2004.) e eletroforese em campo pulsado (PFGE) associada a técnicas de RAPD (GONZALEZ-REY et al., 2003GONZALEZ-REY, C.; BELIN, A.M.; JORBECK, H.; NORMAN , M.; KROVACEK, K.; HENRIQUES, B.; KALLENIUS, G.; SVENSON , S.B. RAPD-PCR and PFGE as tools in the investigation of an outbreak of beta-haemolytic Streptococcus group A in a Swedish hospital. Comparative Immunology Microbiology and Infectious Disease, v. 26, n.1, p.25-35, 2003.) também têm sido relatadas.

Além dos métodos citados, que nem sempre apresentam um grau de diferenciação satisfatória entre as subespécies, a região HSP60 é uma alternativa importante e tem sido estudada (SILVA, 2005SILVA, M.S. Comparação entre testes bioquímicos e análise da sequência parcial do gene hsp60 para a identificação de isolados de Streptococcusequi. 2005. 47f. Dissertação (Mestrado em Medicina Veterinária – Medicina Veterinária Preventiva – Sub-área Bacteriologia) – Universidade Federal de Santa Maria, Santa Maria, RS, 2005.) para a caracterização e diferenciação molecular de espécies bacterianas com divergência genética recente (GOH et al., 1996GOH, S.H.; POTTER, S.; WOOD, J.O.; HEMMINGSEN, S.M.; REYNOLDS, R.P.; CHOW, A.W. HSP60 gene Sequences as Universal Targets for Microbial Species Identification: Studies with Coagulase-Negative Staphylococci. Journal of Clinical Microbiology, v.34, n.4, p.818-823, 1996.; WONG; CHOW, 2002WONG, R.S.Y.; CHOW, A.W. Identification of enteric pathogens by heat shock protein 60kDa (HSP60) gene sequences. FEMS Microbiology Letters, v.206, p.107-113, 2002.). Os genes que codificam para a chaperonina HSP60 são extremamente con servados entre as espécies bacterianas e podem ser utilizados em estudos de evolução molecular e taxonomia.

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Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    25 Fev 2022
  • Data do Fascículo
    Oct-Dec 2006

Histórico

  • Recebido
    11 Abr 2006
  • Aceito
    09 Ago 2006
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