Cruzamentos dialélicos de linhagens de milho sob condições de mancha de Phaeosphaeria

Diallel crosses among maize lines under Phaeosphaeria leaf spot infestation

Cruzamentos dialélicos de linhagens de milho sob condições de mancha de Phaeosphaeria¹

Maria Elisa Ayres Guidetti Zagatto Paterniani²*; Eduardo Sawazaki²; Christina Dudienas³; José Carlos Vila Nova Alves Pereira⁴

²Centro de Plantas Graníferas - IAC, C.P. 28 - CEP: 13001-970 - Campinas, SP.

³Centro de Fitossanidade - IAC.

⁴Núcleo de Agronomia da Alta Mogiana - IAC, C.P. 271 - CEP: 14001-970 - Ribeirão Preto, SP.

*Autor correspondente <[e-mail]>

RESUMO: Híbridos simples de milho resultantes de cruzamentos dialélicos entre dez linhagens endogâmicas provenientes do CIMMYT foram avaliados em 4 locais do Estado de São Paulo (Estações Experimentais do IAC), em 1996/97, quanto à estabilidade e adaptabilidade da produtividade de grãos. Os ensaios foram instalados sob delineamento de blocos casualizados com três repetições, incluindo quatro testemunhas comerciais. Foi verificada grande previsibilidade da produção e adaptabilidade ampla (b=1,0) da maioria dos híbridos, indicando que o conjunto de linhagens é fonte potencial de híbridos heteróticos e de estabilidade satisfatória. Houve intensa severidade da mancha foliar de Phaeosphaeria maydis em Ribeirão Preto, considerada um dos fatores de estresse que mais contribuiu para a redução da qualidade ambiental. A doença foi avaliada cerca de 30 dias após o florescimento, através de uma escala de notas de 1 a 9, correspondendo a 0% e >80% de aréa foliar afetada na planta adulta, respectivamente. Houve uma tendência dos materiais mais resistentes à doença apresentarem valores de adaptabilidade menores que 1,0 (b<1,0), sendo a correlação simples entre notas da doença e coeficientes de regressão b (r=0,353) significativa pelo Teste t a 2% de probabilidade. Os híbridos L04xL10 e L10xL11 tiveram as maiores produtividades do conjunto, não diferiram das testemunhas comerciais e demonstraram estabilidade de produção, sendo o último resistente à mancha de Phaeosphaeria.

Palavras-chave:Phaeosphaeria maydis, Zea mays, adaptabilidade, estabilidade, híbrido

Diallel crosses among maize lines under Phaeosphaeria leaf spot infestation

ABSTRACT: Single-cross hybrids of maize obtained from diallell crosses among ten inbred lines from CIMMYT were grown in four locations of the State of São Paulo, Brazil, during 1996/97, to evaluate stability and adaptability of grain yield. The experiments were set up in a randomized block design with three replications, including four comercial controls. High predictability of grain yield and general adaptability (b=1,0) was observed for most hybrids, indicating that the lines are a potential source of heterosis as well as for good adaptability. A severe infestation of Phaeosphaeria maydis leaf spot occured in Ribeirão Preto, representing a stress factor responsible for reduction of environmental quality. The disease was assessed about 30 days after flowering, using a scale of grades of 1 to 9, for 0% and 80% of the leaf area affected in the adult plant, respectively. There was a tendency of the more resistant materials to show adaptability values lower than 1.0 (b<1.0), being the single correlation between disease evaluation and the regression coefficient b (r=0.353) significant at a 2% t test. Hybrids L04XL10 and L10XL11 showed highest grain yield values, similar to the checks, and presenting stability also. It was noted that L10XL11 was resistant to Phaeosphaeria leaf spot.

Key words:Zea mays, Phaeosphaeria maydis, adaptability, stability, hybrids

INTRODUÇÃO

Linhagens de milho vigorosas, precoces e de diferentes procedências vêm sendo avaliadas no programa de melhoramento do IAC quanto à resistência às principais doenças foliares que vêm ocorrendo na cultura (Lima et al., 1996) e quanto à capacidade de combinação em cruzamentos dialélicos (Paterniani et al., 1998; Lima et al., 1998), visando à obtenção de híbridos heteróticos e com níveis satisfatórios de resistência genética.

Um dos problemas que vem ocasionando perdas na produtividade da cultura do milho é a incidência de doenças foliares, que vem ocorrendo de maneira intensa no Centro-Sul do Brasil. O aparecimento da ferrugem de Puccinia polysora no Estado de São Paulo, no início dos anos 90, provocou uma queda drástica da estabilidade de híbridos suscetíveis de elevada produtividade (Sawazaki, 1999²).

A crescente incidência e severidade da mancha foliar de Phaeosphaeria em milho vem reduzindo de forma drástica a produtividade e a estabilidade de materiais suscetíveis, sendo a identificação de genótipos resistentes fundamental dentro dos programas de melhoramento da cultura.Uma preocupação constante dos melhoristas de milho é a quantificação da interação genótipo x ambiente, que fornece subsídios para a escolha de genótipos de adaptação ampla ou de adaptação restrita a ambientes específicos, atendendo a necessidades locais e regionais (Alves, 1996).

Análises de estabilidade e adaptabilidade permitem a identificação de genótipos de comportamento previsível e que sejam responsivos às variações do ambiente, em condições específicas ou amplas (Cruz & Regazzi, 1994).

Adaptação e estabilidade, embora sejam fenômenos relacionados, não devem ser considerados como um só (Vencovsky & Barriga, 1992). A estabilidade é considerada como a capacidade dos genótipos de exibirem um desempenho o mais constante possível, em função das variações da qualidade ambiental; o termo adaptabilidade designa a capacidade potencial dos genótipos para assimilarem vantajosamente o estímulo ambiental; uma vantagem do ponto de vista do rendimento agrícola (Mariotti et al., citado por Vencovsky & Barriga, 1992).

Também existe uma corrente que prefere utilizar o termo adaptabilidade para designar adaptação a diferentes ambientes, como locais ou outras condições geográficas e estabilidade para se referir à habilidade dos genótipos de se adaptarem a flutuações climáticas ao longo de anos agrícolas, dentro de um dado local ou área geográfica. De fato, é esta última que interessa ao agricultor (Vencovsky & Barriga, 1992).

Diversos métodos têm sido propostos para investigar a estabilidade (Eberhart & Russell, 1966; Verma et al., 1978; Silva & Barreto, 1985; Cruz et al., 1989; Lin & Binns, 1992; Storck & Vencovsky, 1994). A diferença entre os métodos origina-se nos próprios conceitos de estabilidade e nos procedimentos biométricos empregados para sua estimativa.

O método de Eberhart & Russell (1966) baseia-se na regressão linear, sendo cada genótipo caracterizado por um coeficiente de regressão linear b_i e pela variância dos desvios de regressão (s²_di), devendo ser o preferido quando o número de ambientes for inferior a sete (Vencovsky & Barriga ,1992).

O presente trabalho tem por objetivo investigar a estabilidade e adaptabilidade de 45 híbridos simples experimentais de milho, obtidos a partir de um dialélico completo 10 x 10 de linhagens endogâmicas, avaliados em ambientes com características edafoclimáticas distintas do Estado de São Paulo, em condições de intensa severidade da mancha foliar de Phaeosphaeria maydis.

MATERIAL E MÉTODOS

Dez linhagens de milho provenientes do CIMMYT, denominadas L02, L03, L04, L05, L06, L08, L09, L10, L11 e L13, derivadas respectivamente dos materiais MJ 274-2, CML 109, CML110, CML 114, CML 115, CML 119, CML 124, CML 137, CML 138 e CML 153, com características agronômicas de porte e ciclo favoráveis, foram cruzadas em esquema dialélico completo. Os 45 híbridos resultantes foram avaliados na safra 1996/97, em quatro locais do Estado de São Paulo: Mococa (Estação de Agronomia/IAC), Campinas (Núcleo Experimental de Campinas/IAC), Ribeirão Preto (Núcleo de Agronomia da Alta Mogiana/IAC) e Assis (Núcleo de Agronomia do Vale do Paranapanema/IAC), visando à obtenção das estimativas da capacidade geral e específica de combinação das linhagens em questão (Paterniani et al., 1998).

O delineamento experimental utilizado foi o de blocos ao acaso com três repetições e 49 tratamentos, sendo 45 híbridos experimentais e 4 testemunhas comerciais : AG 5011 (HT), C 333 (HS), P 3041 (HT) e Z 8392 (HS). As parcelas constituíram-se de duas linhas de 5m de comprimento com espaçamento de 0,90m entre linhas e 0,20 entre plantas.

A avaliação da incidência de Phaeosphaeria maydis foi efetuada cerca de 30 dias após o florescimento, utilizando-se uma escala de notas de 1 a 9, respectivamente para 0%, 1%, 10%, 20%, 30%, 40%, 60%, 80% e > de 80% de área foliar afetada, segundo o procedimento do Guia Agroceres de Sanidade. Foram avaliadas 5 plantas por parcela em Assis, Ribeirão Preto e Mococa; em Campinas a doença praticamente não ocorreu, predominando a ferrugem causada por Puccinia sorghi.

Foram efetuadas análises de variância individuais e conjuntas da produtividade e das notas de severidade (transformadas em Öx + 1,0).

Os parâmetros de estabilidade e adaptabilidade foram estimados com a utilização do programa Genes (Cruz, 1997), de acordo com o modelo de Eberhart & Russell (1966), como se segue:

Y_ij = m_i + b_iI_j + d_ij + e_ij , onde:

Y_ij: é a média do cultivar i no local j;

m_i: é o valor do caráter no cultivar i em condições ambientais médias;

b_i: é o coeficiente de regressão linear; indica quanto o comportamento do cultivar i se altera com a alteração do ambiente (I_j);

I_j: é o índice ambiental;

d_ij: mede os desvios da regressão;

e_ij: erro experimental contido em Y_ij.

Obtiveram-se ainda coeficientes de regressão linear (r) de acordo com Gomes (1990) entre o coeficiente de regressão (b) da análise da estabilidade e as notas de severidade de P.maydis em Ribeirão Preto e também entre notas de severidade de P. maydis e a produtividade de grãos em Ribeirão Preto. Foi considerado apenas este local por ter havido maior severidade da doença aliada à queda de produtividade de grãos, constatando-se que o principal fator de estresse (menor qualidade ambiental) que interferiu na produtividade e estabilidade dos híbridos foi a doença em Ribeirão Preto.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

A TABELA 1 mostra os valores médios da produtividade dos híbridos simples por local, o coeficiente de variação (C.V.%) e a diferença mínima significativa pelo Teste de Tukey. Elevados valores são observados em Campinas e Mococa, onde alguns híbridos simples tiveram produtividade compatível com a das testemunhas comerciais.

A mancha de P. maydis ocorreu com baixa severidade em Assis, sendo as notas médias dos híbridos simples experimentais e das testemunhas iguais a 2,5 e 2,2, respectivamente; não houve portanto discriminação dos híbridos quanto à resistência à doença neste local, onde predominou a ferrugem de Puccinia polysora. Em Mococa a mancha de Phaeosphaeria ocorreu com severidade alta mas tardiamente, no final do ciclo do milho, não afetando substancialmente a produtividade de grãos. As médias de doença nos híbridos experimentais e nas testemunhas foram de 4,8 e 3,7, respectivamente. Em Ribeirão Preto houve maior amplitude de variação de notas de P. maydis, maior severidade da doença e redução drástica da produtividade de grãos.

Os resultados da análise da variância conjunta resumida são apresentados na TABELA 2 e indicam diferenças significativas a 1% de probabilidade entre ambientes (A), genótipos (G) e A/G (GxA + A), confirmando a enorme diversidade entre híbridos e locais. Foi ainda detectada a interação genótipo por ambiente (GxA), premissa básica para se proceder à análise de estabilidade.

A presença de interação G x A é ponto crítico nas pesquisas de melhoramento de plantas, influenciando o ganho de seleção e dificultando a indicação de cultivares de ampla adaptabilidade. Grandes mudanças na colocação dos genótipos em diferentes locais sugerem o desenvolvimento de cultivares específicos para diferentes locais ou a subdivisão de áreas geográficas (Duarte & Paterniani, 1998). A identificação de cultivares com estabilidade de produção é outra alternativa para atenuar os efeitos da interação.

Na TABELA 3 apresentam-se as estimativas dos parâmetros de estabilidade e adaptabilidade de acordo com Eberhart & Russell (1966), revelando que de maneira geral o conjunto de linhagens em questão originou híbridos de estabilidade satisfatória (desvios da regressão não significativos). Incluem-se ainda as notas médias de P. maydis em Ribeirão Preto, onde a doença ocorreu com maior severidade e provocou queda da produtividade de grãos.

Dos 45 híbridos experimentais avaliados, 39 tiveram adaptabilidade ampla ou geral (b=1,0), quatro demostraram adaptabilidade específica para ambientes favoráveis (b>1,0) e um para ambientes desfavoráveis (b<1,0).

Apresentaram problemas de estabilidade (desvios significativos) os cruzamentos: L2xL3, L02xL04, L02xL13, L03xL11, L05xL06, L05xL08, L09xL11, bem como os híbridos comerciais AG 5011 e Z 8392. Verificaram-se condições adversas representadas pela alta severidade da mancha de Phaeosphaeria maydis em Ribeirão Preto, o que explica os valores de b<1,0 nas testemunhas comerciais, que têm maior resistência genética à doença.

Destacaram-se pela resistência a P. maydis (notas@3,0) : L02XL05, L02XL06, L02XL08, L03XL05, L04XL05, L04XL06, L05XL08, L05XL09, L05XL10, L05XL11, L05XL13 e L06XL08, evidenciando-se a L05 como fonte potencial de resistência à doença.

Com relação aos coeficientes de regressão simples, foram obtidos valores de r=0,353 entre a adaptabilidade dos híbridos (b) obtida da análise da estabilidade e notas de P. maydis; entre notas da doença e produtividade de cada material em Ribeirão Preto, o valor de r calculado foi de -0,340; ambos os valores foram significativos a 2% pelo Teste t (TABELA 3).

Os híbridos L03xL04, L05xL06 e L09xL10 tiveram o pior desempenho, provavelmente devido à pequena divergência genética entre as linhagens progenitoras e à sua alta suscetibilidade a doenças.

Os híbridos de maior produtividade (L04xL10 e L10xL11) apresentaram adaptabilidade geral (b=1,0) e boa previsibilidade de produção de grãos (variância dos desvios nula), o que fornece subsídios para o lançamento comercial a curto-médio prazo. Estas linhagens destacaram-se com estimativas de capacidade geral de combinação positivas para peso de grãos (Paterniani et al., 1998).

Os elevados valores do coeficiente de determinação (R²) indicaram que os cultivares se adequaram ao modelo de estabilidade utilizado.

Os híbridos das linhagens L02 e L11 tiveram em geral b ³ 1,0, o que indica certo controle genético da estabilidade. Constatou-se ainda que os híbridos da L10 foram estáveis e tiveram elevada produtividade média. Vencovsky & Torres, citados por Vencovsky & Barriga (1992), obtiveram indicações de que o padrão de resposta dos cultivares quanto à estabilidade e adaptabilidade tem um grau de controle genético que pode ser explorado pelo melhoramento.

Os resultados ressaltaram a possibilidade de se associar elevada produtividade de grãos com adaptabilidade geral e estabilidade em híbridos específicos das linhagens em questão.

CONCLUSÕES

• Híbridos de elevada produtividade e previsibilidade podem ser obtidos a partir do conjunto de linhagens utilizado.

• Os híbridos mais produtivos (L04xL10 e L10xL11) tiveram adaptabilidade geral (b=1,0) e previsibilidade (estabilidade), destacando-se por não diferirem significativamente das testemunhas comerciais.

• A mancha de Phaeosphaeria maydis influenciou na adaptabilidade dos híbridos de milho.

AGRADECIMENTO

Os autores agradecem à FAPESP pelo financiamento do projeto.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Recebido em 20.07.99

• ALVES, S.J. Estudo dos efeitos ambientais, estabilidade e adaptabilidade genética em milho. Londrina, 1996. 129p. Dissertaçăo (Mestrado) - Universidade Estadual de Londrina.

¹

Trabalho apresentado na 18ª Reunion Latinoamericana del Maiz, Sete Lagoas, 1999.

²

SAWAZAKI, E. (Instituto Agronômico, Campinas) Comunicação pessoal, 1999.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  31 Jul 2000
• Data do Fascículo
  Jun 2000