Ganhos em características morfológicas por seleção em populações de trigo

Morphological characteristics gain by selection of wheat populations

José Elzevir Cavassim; Aluízio Borém*

Depto. de Fitotecnia - UFV, C.P. 308 - CEP: 36571-000 - Viçosa, MG.

*e-mail: [e-mail]

RESUMO: Foram estimados os ganhos por seleção para três características agronômicas em trigo (Triticum aestivum L.): altura de plantas, número de grãos por espiga e comprimento de espigas. Os estudos foram realizados em Viçosa, MG, em cruzamentos entre as seguintes variedades: BH 1146 e BR 24, de porte alto, BR 12 e EMBRAPA 22, de porte baixo, constituindo um dialelo balanceado, sem as autofecundações, totalizando seis populações distintas. As avaliações foram feitas nas gerações F₃ e F₄. Na geração F₃, foi realizada a seleção de plantas individuais, baseando-se na altura de plantas. Coletaram-se as vinte plantas mais baixas e as vinte mais altas em cada população, as quais foram submetidas ao teste de progênies na geração F₄, onde foi efetuada a predição dos ganhos genéticos, adotando-se três diferentes procedimentos: seleção entre famílias, seleção dentro de famílias e seleção massal. Além destes procedimentos, foram testadas diferentes intensidades de seleção, que variaram de 5 a 25%, visando ao acréscimo ou decréscimo da característica e da população em questão. Os ganhos obtidos diferiram entre as populações e procedimentos. Os resultados sugerem que existe a possibilidade de se efetuar a seleção e obter ganhos genéticos, em todas as características. O procedimento que permitiu maiores ganhos foi o da seleção entre famílias e o massal.

Palavras-chave: Triticum aestivum, trigo, ganho por seleção, altura de plantas

Morphological characteristics gain by selection of wheat populations

ABSTRACT: Gain by selection was estimated for three traits, in six wheat populations (Triticum aestivum L.) evaluating: plant height, number of grains per spike and spike length. The study was conducted in Viçosa, MG, Brazil in crosses made between the varieties: BH 1146 and BR 24, of high stature, BR 12 and EMBRAPA 22, of short stature, consisting of a balanced diallel, without self pollination. The evaluations were made in the generations F₃ and F₄. In generation F₃, the selection of individual plants was accomplished based on plant height. The 20 tallest plants and the 20 shortest were harvested in each population, and submitted to a progeny test in generation F₄. Predictions of genetic gains, were obtained using three simulations: selection among families, selection within families and mass selection. The selection differential varied from 5 to 25%. The gains showed great variation among populations and procedures. The results suggested the possibility of gains in the selection of all characteristics. The procedure that showed the highest gain was the selection among families and mass selection.

Key words: Triticum aestivum, wheat, selection gain, plant height

INTRODUÇÃO

Para a obtenção de um novo genótipo, deve-se utilizar cruzamentos que liberem variabilidade genética na população segregante. Após este processo, normalmente, efetua-se a seleção das plantas com características desejadas. A seleção é uma tarefa difícil, já que as características de maior importância são, geralmente, de baixa herdabilidade (Cruz, 1997).

Ao se obter um cruzamento entre duas variedades de trigo, é interessante que se conduza a população segregante de forma a ter, em F₂, uma população de tamanho adequado de forma que a variabilidade vai sendo liberada com o decorrer das gerações de autofecundação. Segundo Huehn (1996), para que haja maximização da resposta à seleção, deve ser determinado o número ótimo de cruzamentos e o número de progênies por cruzamento. Isso nem sempre é possível devido a limitações de recursos na maioria dos programas de melhoramento.

Khalifa & Qualset (1975) estudaram a competição intergenotípica em populações de trigo desenvolvidas a partir do cruzamento de plantas altas e baixas conduzidas, pelo método bulk, desde a geração F₂ até a F₆. Observaram que a variância fenotípica da característica altura de plantas sofre decréscimo a cada geração. Dessa forma, fica evidente que sem a seleção artificial, o progresso que se pode obter neste método é limitado ou, até mesmo nulo, se o objetivo é a obtenção de plantas mais baixas.

Existem diferentes metodologias para calcular o ganho genético. Uma delas consiste em se comparar a média da população melhorada com a média da população base. No entanto, essa forma de cálculo é de pouco valor, pois a média da população selecionada só é obtida após a seleção. Uma das alternativas encontradas para a predição do ganho genético é baseada na herdabilidade (h²) para a média das progênies e no diferencial de seleção (DS) praticado na população, calculado pela diferença entre a média dos valores fenotípicos dos indivíduos selecionados e a média fenotípica da população (Falconer, 1987; Cruz, 1997).

Uma outra forma de cálculo do ganho é a utilização da intensidade de seleção (i) ou diferencial de seleção expresso em unidades de desvio padrão, que também permite predições do ganho genético, bem como a possibilidade de comparar diferentes métodos ou procedimentos de conduzir a seleção (Falconer, 1987).

Pode-se também realizar a seleção indireta, ou seja, ao se fazer a seleção em uma determinada característica, promove-se a alteração em outra característica, isto é, o ganho obtido em uma característica devido a seleção em outra. Mallmann et al. (1994) selecionaram para tamanho de grãos e avaliaram o efeito indireto sobre outras características de importância agronômica, em cinco populações segregantes de trigo, verificando que o caráter escolhido não foi apropriado para a seleção indireta, não podendo ser considerado para fins de ganho genético. Zhang (1991), em um trabalho com cruzamentos simples, duplos e triplos em trigo, estudou o efeito da altura de plantas na seleção para rendimento de grãos. Verificou que a seleção em plantas individuais foi eficiente e, os efeitos positivos da seleção podem ser acumulados a cada geração.

Normalmente, em trigo, a seleção é efetuada com base nas características mais importantes das plantas, tais como altura, número de grãos por espigueta e produção.

O presente trabalho teve por objetivo estimar o ganho genético por seleção em seis populações de trigo.

MATERIAL E MÉTODOS

Os cruzamentos entre as variedades BH 1146, BR 24, BR 12 e EMBRAPA 22, foram realizados em 1993 pelo Programa de Trigo da UFV e, gentilmente cedidos para este estudo. Todas as variedades são indicadas para a região do Brasil Central. As variedades BR 12 e EMBRAPA 22 são portadoras de genes de nanismo. As seis populações obtidas foram então colhidas em bulk na geração F₂.

O experimento foi instalado no Campo Experimental Diogo Alves de Mello, na Universidade Federal de Viçosa, no ano agrícola de 1996, a partir de sementes F₃. Foram plantadas as seis populações, em baixa densidade de semeadura, de onde selecionou-se as 20 plantas mais altas e as 20 plantas mais baixas de cada população. Esta seleção foi baseada apenas na altura de plantas. Com isso, obtiveram-se 240 plantas, considerando todas as populações. As plantas selecionadas individualmente foram então reunidas em: grupos de plantas altas e grupos de plantas baixas, para facilitar as análises. Neste ensaio, não foram consideradas repetições, haja visto a seleção efetuada no indivíduo, ou seja, a planta.

No ano agrícola de 1997, as sementes das plantas selecionadas individualmente foram semeadas a campo, para se obter uma densidade de 300 plantas/m², constituindo-se as linhas para o teste de progênies. As progênies consistiam de apenas uma linha, desta forma, obtiveram-se 240 linhas ou progênies para avaliação. Além das plantas selecionadas, foi também efetuado o plantio dos genitores de cada cruzamento. Estes genitores foram alocados nos experimentos, com apenas uma repetição, com a finalidade de controle.

Foram efetuadas cinco (5) avaliações ou repetições dentro de cada progênie ou linha, procurando-se sempre que possível, identificar o colmo principal. As características avaliadas foram as seguintes:

Altura de plantas: medida a partir da superfície do solo até a extremidade da espiga, sem considerar as aristas, em cm.

Número de grãos por espiga: contagem do número total de grãos presentes na espiga.

Comprimento de espigas: medida desde o início da ráquis até a extremidade da espiga, sem considerar as aristas, em cm.

As análises foram sempre efetuadas com base na média das cinco repetições.

Para a estimação dos ganhos, foram utilizadas as seguintes metodologias: i) seleção entre famílias; ii) seleção dentro de famílias e iii) seleção massal, a partir do procedimento baseado no diferencial de seleção, como descrito a seguir:

onde:

GS = ganho por seleção,

DS = diferencial de seleção praticado na população

= estimador da herdabilidade no sentido restrito entre linhas.

A herdabilidade no sentido restrito foi estimada pelo método da regressão pai-filho. A análise de regressão consiste na avaliação dos dados de uma geração qualquer F_t com os dados da geração posterior, denominada de F_t+1. Com isso, obtém-se o coeficiente de regressão b. Este coeficiente, representa a herdabilidade no sentido restrito, utilizando-se o método da regressão pai-filho (Smith e Kinman, 1965).

= estimador da herdabilidade no sentido restrito;

= estimador do coeficiente de regressão da média das linhas da geração Y (F_t+1), em relação as plantas selecionadas da geração X (F_t); e

r_xy= coeficiente de parentesco entre as gerações.

O esquema da análise de variância, no teste de progênies, com as respectivas esperanças de quadrados médios, está apresentado na TABELA 1.

Se n₁=n₂=n₃=...=n_p, então tem-se que k=n e N=p.n em que

Assim, as variâncias fenotípicas são estimadas da seguinte forma:

Estimador da variância fenotípica total:

Vf = QMT

Estimador da variância fenotípica dentro de progênies (linhas):

Vd = QMD

Estimador da variância fenotípica entre progênies (linhas):

Uma vez avaliados os genitores, obtiveram-se as estimativas da variância devido ao ambiente e, por conseguinte, as estimativas da variância genética.

Baseando-se em Ramalho e Vencovsky (1978), foram estimados os componentes de variância genética em gerações segregantes do cruzamento de duas variedades. Assim, os componentes foram estimados a partir das seguintes expressões:

Estimador dos componentes da variância genética total:

Estimador dos componentes da variância genética entre progênies (linhas):

Estimador dos componentes da variância genética dentro de progênies (linhas):

em que:

Vgaditiva = estimador da variância genética aditiva; e

Vgdomin= estimador da variância genética devida a dominância.

Com o valor do coeficiente de endogamia (F), foi possível estimar as variâncias genética aditiva e devida a dominância.

Desta forma, estimaram-se as variâncias e, desta forma, as herdabilidades no sentido restrito entre linhas (entre progênies) para a estimação dos ganhos:

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Uma vez que a seleção de indivíduos que reunam diversas características desejáveis é difícil, considerando que os efeitos da seleção para uma característica podem interferir em outras características, a quantificação dos ganhos possíveis de serem obtidos torna-se uma ferramenta muito importante em programas de melhoramentos.

No presente trabalho, utilizaram-se os dados da geração F₄, onde, após a análise de variância, foram estimados os ganhos, para o grupo de plantas baixas e para o grupo de plantas altas, baseados em diferentes procedimentos. A predição dos mesmos foi efetuada de forma individual para cada característica, portanto, os ganhos calculados desta forma, podem estar influenciando as outras características.

Observando-se os dados relativos as estimativas dos ganhos obtidos por seleção (TABELAS 2 a 7), pelos três diferentes procedimentos propostos, verificou-se que os ganhos foram de baixa magnitude, com exceção de alguns casos. De maneira geral, o método de seleção entre famílias aparece como sendo o que proporcionou os maiores ganhos em relação aos outros procedimentos estudados. Os valores negativos encontrados referem-se ao diferencial de seleção quando a média da característica selecionada é menor que a média geral. Para o procedimento de ganho por seleção dentro de famílias, observaram-se pequenos ganhos. Isto pode estar representando uma pequena variação dentro das linhas, mesmo considerando a geração em que foram analisadas. A seleção dentro de famílias sempre apresentou os menores ganhos. No caso da seleção massal, onde seleciona-se entre e dentro das famílias, ocorreram também variações. A seleção massal considera o melhor indivíduo entre as melhores famílias. No entanto, o indivíduo selecionado pode não fazer parte daquela família superior, ocasionando, as vezes, diferenças entre as populações.

Na análise dos dados, foram estimados os ganhos por seleção com diferentes métodos utilizando-se diferentes intensidades de seleção, tanto entre, quanto dentro das famílias. Estes valores variaram de 5 a 15% para a seleção entre e de 5 a 25% para a seleção dentro de progênies. Desta forma, em função das médias das alturas das progênies na geração F₄ (TABELA 8), foi adotado o critério mais adequado, acréscimo ou decréscimo, de tal forma a manter a altura de plantas dentro de um limite razoável, próximo dos 100cm. Isto nem sempre foi possível, principalmente nas populações oriundas de genitores altos.

No caso das populações oriundas de genitores baixos, o critério foi o acréscimo e, mesmo assim, a seleção não conseguiu elevar muito as médias. Na TABELA 3, em especial, foram calculados os ganhos em função da altura das progênies, mesmo sendo originárias do grupo de plantas baixas, assim, as populações 1 e 2 visaram o decréscimo, já que as plantas se apresentavam muito altas. Para as populações 3 a 6, devido as mesmas serem baixas, foi efetuado o procedimento de acréscimo. Foi verificado, que mesmo neste grupo denominado de plantas baixas, as populações 1 e 2 apresentavam grande altura de plantas, provavelmente em função do genitor BH 1146, que é de porte alto. De forma geral, é bem evidente que, quanto maior a porcentagem de seleção entre as famílias, maior número de famílias são selecionadas. Isto, porém, causou uma grande redução nos ganhos estimados. Assim, em um programa de melhoramento, deve-se estabelecer valores de porcentagem para a seleção de tal forma que não ocorram perdas, no sentido de eliminar famílias desejáveis e, desta forma, diminuir a variabilidade existente.

Quando aumentou-se a porcentagem de seleção entre, observa-se também que houve um acréscimo na média das famílias selecionadas, para o grupo de plantas altas (critério decréscimo) em todas as populações. No caso do grupo de plantas baixas (TABELA 3), as populações 1 e 2 sofreram decréscimo e os resultados são semelhantes, havendo um aumento na média das famílias. As outras populações do grupo de plantas baixas (critério acréscimo) tiveram suas médias diminuídas com o aumento da porcentagem de seleção entre.

No caso das características número de grãos por espiga e comprimento de espigas (TABELAS 4 a 7), o procedimento foi o mesmo, baseando-se nas médias obtidas de acordo com o TABELA 8. Da mesma forma, grandes variações na predição dos ganhos foi verificada, dependendo do método a ser usado. É evidente, nestes casos, que, de acordo com as características a serem estudadas, deve ser adotado o melhor critério, de tal forma a proporcionar o maior ganho possível em menor espaço de tempo. No entanto, quando se deseja selecionar para mais de uma característica ao mesmo tempo, a predição torna-se mais complexa, pois deve-se interrelacionar todas as variáveis. Neste estudo, cada característica foi analisada independentemente, demonstrando assim que possíveis alterações numa dada característica pode afetar de forma indesejável outra.

Os resultados encontrados (TABELAS 2 a 8) evidenciam que a seleção entre famílias parece ser o procedimento mais desejável para estas populações, sendo que alguns casos, a seleção massal também possibilitou elevados ganhos. Na TABELA 9, pode-se verificar os valores encontrados para as três características estudadas, nos genitores, para efeito de comparação. Em todas existe uma variação e, no caso da altura de plantas, os genitores são bastante contrastantes. Desta forma, fica claro que qualquer procedimento de seleção adotado nas populações segregantes, pode favorecer a obtenção de material promissor, seja na forma de acréscimo de altura, como também o decréscimo, dependendo da população em questão. Também foi observado que a seleção em gerações relativamente precoces, como em F₄, pode ser uma ferramenta de grande importância, a semelhança do que demonstrou Fantini et al. (1991).

Torna-se necessário frisar que os ganhos nas diferentes populações foram muito variáveis. Neste estudo, o objetivo não foi identificar a população mais promissora, mas sim estudar diferentes procedimentos e estimar ganhos genéticos com cada um deles.

Para um eventual efeito de comparação, poder-se-ia dizer que em relação a altura de plantas, a população 5 permitiu o maior ganho, algo em torno de 50 cm de acréscimo com a seleção praticada entre as linhas, considerando-se o grupo de plantas baixas. No caso do grupo de plantas altas, o maior ganho seria na população 2, com um decréscimo em torno de 39 cm na altura, após a seleção entre linhas. Interessante observar é que, independente do grupo em questão, parece que os maiores ganhos estariam nas populações intermediárias, ou seja, aquelas formadas de genitores contrastantes. Quando a população é formada somente de genitores altos ou baixos, os ganhos evidenciam serem menores, o que está em concordância com a teoria (Cruz, 1997).

Para a característica número de grãos por espiga, o mesmo não ocorre. Há uma tendência dos genitores altos produzirem descendentes com maior número de grãos por espiga, o que pode-se visualizar nos ganhos estimados. As populações em que um dos genitores é baixo, mostrou os menores ganhos para esta característica.

No caso do comprimento de espigas, os ganhos não foram muito expressivos, talvez em função de que a seleção para a altura de plantas não influenciou muito os ganhos para esta característica, em todas as populações. Possivelmente, os ganhos teriam sido maiores se o objetivo principal da seleção fosse o aumento do comprimento da espiga. No entanto, isso não foi o objeto principal do trabalho, portanto, novos estudos teriam de ser conduzidos visando especificamente esse assunto.

Evidentemente, o programa de melhoramento não pode ser conduzido para a melhoria de muitas características ao mesmo tempo. Torna-se essencial priorizar as características a serem trabalhadas e a metodologia adequada, para a obtenção de ganhos.

CONCLUSÕES

Os resultados obtidos permitiram as seguintes conclusões:

• as populações mostraram comportamento diferenciado entre si, entretanto todas apresentaram alta variabilidade genética, possibilitando diferentes ganhos;

• os menores ganhos foram obtidos com a seleção dentro das famílias, sendo este o procedimento menos aconselhável.

AGRADECIMENTOS

À Universidade Federal de Viçosa, pela oportunidade oferecida para a realização do curso, ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pela bolsa oferecida.

Recebido para publicação em 19.08.98

Aceito para publicação em 23.03.99

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  11 Jan 2000
• Data do Fascículo
  Out 1999

Histórico

• Aceito
  23 Mar 1999
• Recebido
  19 Ago 1998