INFLUÊNCIA DA POLINIZAÇÃO E DA MORFOLOGIA FLORAL NA FRUTIFICAÇÃO DE VARIEDADES DE LARANJA-DOCE

INFLUENCE OF POLLINATION AND FLORAL MORPHOLOGY ON FRUIT SETTING IN SWEET ORANGE VARIETIES

INFLUÊNCIA DA POLINIZAÇÃO E DA MORFOLOGIA FLORAL NA FRUTIFICAÇÃO DE VARIEDADES DE LARANJA-DOCE¹

Edson Tobias Domingues^2,4; Augusto Tulmann Neto³

²Centro de Citricultura Sylvio Moreira - IAC, C.P. 04, CEP: 13490-970 - Cordeirópolis, SP.

³Centro de Energia Nuclear na Agricultura/USP, C.P. 96, CEP: 13400-970 - Piracicaba, SP.

⁴Bolsista do CNPq.

RESUMO: A espécie de laranjas doces (Citrus sinensis [L.] osbeck) é citada como sendo autógama. No entanto a alogamia tem sido demonstrada pelo aumento da produção de frutos com o uso de polinizadores eficientes, assim como pela existência de bons híbridos inter-específicos e ausência de bons híbridos intra-específicos. Como os programas de melhoramento via hibridação sexual em laranja doce dependem de maiores estudos, buscou-se avaliar o prendimento de frutos em 34 diferentes variedades representativas da espécie, no banco de germoplasma de Citrus do Centro de Citricultura Sylvio Moreira do Instituto Agronômico de Campinas, sob diferentes tratamentos. Foi observado que 68% das variedades prenderam frutos sob polinização aberta, 15% sob auto-polinização, 35% após cruzamento com o tangeleiro Minneola e 15% delas apresentaram prendimento de fruto após o cruzamento com o citrangeiro Troyer. Apenas uma variedade prendeu fruto quando as flores foram emasculadas e protegidas. Foi ainda observado que sob polinização aberta ocorreu maior prendimento nas variedades que apresentaram os estigmas acima das anteras e em pistilos maiores. Estes dados podem ser indicativos da predominância de alogamia nestas variedades, nas quais a polinização mostrou ser importante para o prendimento de frutos.

Palavras-chave: Citrus sinensis [L.] osbeck, melhoramento genético, polinização, sistema reprodutivo

INFLUENCE OF POLLINATION AND FLORAL MORPHOLOGY ON FRUIT SETTING IN SWEET ORANGE VARIETIES

ABSTRACT: Sweet orange (Citrus sinensis [L.] osbeck) is considered to be self-pollinated. Nevertheless, in the presence of efficient pollinators, crossing has been demonstrated to increase fruit setting, as well as with the occurrence of good inter specific hybrids and absence of intra specific ones. As cross breeding programs for sweet oranges depend on more detailed studies, the mating system of 34 representative varieties from this species was evaluated at the Citrus germplam collection of the "Centro de Citricultura Sylvio Moreira/ Instituto Agronômico", Cordeirópolis, SP. Brazil. Sixty eight % of the varieties studied set fruits under free pollination, 15% under self-pollination, and 35% and 15% by cross-pollination with Minneola and Troyer pollinators, respectively. Only one variety set fruits in emasculated flowers. It was observed that under free pollination, varieties with stigmas above anthers and with longer pistils set more fruits. This data indicate that the predominance of allogamy in these varieties, seems to be an important factor for fruit setting.

Key words: Citrus sinensis [L.] osbeck, plant breeding, mating system, reproductive system

INTRODUÇÃO

A espécie de laranja doce (Citrus sinensis [L.] osbeck) foi citada como sendo autógama por Allard (1971), no entanto, diferentes indícios levam a crer que a alogamia é predominante nesta cultura. Durante uma florada normal de laranja doce normalmente em torno de 50% dos botões florais formados ultrapassará o estádio de "chumbinho" e somente de 0,2 a 5% dos botões florais, dependendo da variedade, se desenvolverão em frutos maduros nos plantios clonais (Erickson,1968). A morfologia floral em Citrus favorece a polinização cruzada natural, principalmente por abelhas, existem, ainda, fatores que previnem a auto-fecundação, como a diferença de comprimento do pistilo e estames e casos de protandria (Frost & Soost, 1968).

Os Citrus normalmente possuem 9 pares de cromossomos, e por um número de razões, pouco tem sido provado do efeito individual dos genes desses cromossomos. Cada árvore ocupa considerável espaço e usualmente requer diversos anos da semente à frutificação. A frequente presença da embrionia nucelar, a qual não pode ser identificada até a frutificação, complica os estudos genéticos. Os híbridos zigóticos de qualquer cruzamento são amplamente variáveis, e aqueles originados de autofecundações são geralmente fracos ou estéreis, dificultando a análise genética (Cameron & Frost, 1968).

O significado da polinização para a produção difere grandemente em diferentes variedades. Os principais fatores dizem respeito à quantidade de pólen funcional, facilidades para a polinização, importância do pólen para a geração de embrião zigótico e/ou desenvolvimento dos embriões nucelares nas sementes dessas variedades e a habilidade de algumas variedades para produzir frutos sem sementes (partenocárpicos) com ou sem polinização (Frost & Soost, 1968).

Evidências claras da auto-fecundação são difíceis de serem obtidas devido a maioria das variedades serem poliembriônicas, originando poucas plântulas de origem zigótica. A auto-incompatibilidade, presente em algumas formas de Citrus também interferem nos estudos de auto-fecundação. No entanto diferentes relatos têm indicado depressão por endogamia em diferentes cruzamentos envolvendo Citrus. Em alguns híbridos de tangerina com laranja doce (tangor Temple) têm sido observado que a auto-fecundação tem originado plântulas vigorosas, diferentemente de auto-fecundações em grupos homogêneos e poliembriônicos, como é o caso da laranja-doce (Cameron & Frost, 1968).

Auto-incompatibilidade tem sido demontrada em toranjas, tangerina Clementina, tangelos e algumas variedades de limões e de laranja-doce (Soost & Cameron, 1975). Fatores que levam à esterilidade do pólen e dos óvulos em Citrus são frequentes. Isto associado à tendência de prendimento de frutos por patenocarpia levaram à seleção de frutos sem sementes. Enquanto é relativamente fácil produzir novas variedades de tangerinas através de hibridação, é muito difícil fazer o mesmo com laranjas, pomelos e limões. Em tais casos a busca de mutações pode ser um dos caminhos que podem trazer resultados de interesse.

Como demonstram as indicações relatadas, muitos dos aspectos da genética básica dos Citrus ainda são pouco claros, no entanto, existem diferentes problemas que afligem a produção atual, principalmente doenças como o declínio, a tristeza, a leprose, o cancro cítrico e a clorose variegada dos citros; os quais poderão vir a ser resolvidos através do melhoramento genético (Domingues, 1997). Como parte do trabalho de tese a ser apresentado pelo primeiro autor para a obtenção de título de doutor no Curso de Pós-graduação em Genética e Melhoramento de Plantas da ESALQ/USP; o presente trabalho objetivou avaliar o prendimento de frutos em 34 diferentes variedades de laranja-doce. Buscou-se obter conhecimentos básicos para programas futuros de melhoramento, via hibridação sexual, e ampliar a caracterização de acessos de laranja-doce do banco de germoplasma de Citrus do Centro de Citricultura Sylvio Moreira do Instituto Agronômico, um dos mais importantes do mundo (Domingues et al., 1995; Domingues & Tullmann Neto, 1998a).

MATERIAL E MÉTODOS

Para estudo da polinização em laranjas doces (Citrus sinensis [L.] Osbeck) foram utilizadas 34 variedades pertencentes ao banco de germoplasma de Citrus do Centro de Citricultura Sylvio Moreira do Instituto Agronômico, em Cordeirópolis, SP. Estas foram: Lima, Lima Tardia, Lima Verde, Lima Lisa, Baianinha Piracicaba, Washington Navel, Baiana Retiro, Baianinha 23-4-60, Lanceta Barão, do Céu-1, Diva, Cametá, Seleta Branca, Seleta Vermelha, Imperial, Hamlin Reserva, Hamlin, Hamlin Variegada, Blood Oval, Sangüínea de Mombuca, Cipó, Non Pareil, Pele de Moça, Pêra Sem Sementes, Perão, Pêra Coroada, Pêra Comprida, Pêra Mel, Pêra Rio, Pêra-CV, Pêra Ovo, Pêra Caire, Valência Variegada e Natal Bebedouro. Estas, com 3 repetições cada, estavam com 10 anos de idade, enxertadas sobre tangerineira Cleópatra (Citrus reshni Hort.ex.Tanaka) e plantadas em um Latossolo vermelho-escuro distrófico, sem irrigação.

Devido à seca ocorrida no período da florada principal, em agosto de 1995, com a consequente derrubada das flores e "chumbinhos", a polinização foi realizada em nova florada ocorrida no início de novembro do mesmo ano. As flores fornecedoras de pólen foram coletadas com 24 horas de antecedência, do tangeleiro Minneola e do citrangeiro Troyer. O tangelo Minneola é um híbrido do pomelo Duncan e da tangerineira Dancy; produzido na Flórida, foi nomeado e distribuído para cultivo em 1931 (Hodgson, 1967). O citrange Troyer é híbrido da laranja Bahia (Washington Navel) com pólen de Trifoliata, obtido por E.M Savage, sob a orientação de W.T. Swingle, em Riverside, Califórnia, em 1909. Recebeu este nome de Swingle em 1934, em homenagem a A.M. Troyer, dono da propriedade no Alabama (EUA) onde foi testado. Como todo citrange, esse associa as características do trifoliata, de grande vigor, com a adaptabilidade a diferentes solos da laranja doce (Hodgson, 1967).

As flores ficaram em placas de Petri individuais até a abertura das mesmas quando foram coletadas as anteras, com o auxílio de pinças flambadas, e armazenadas em novas placas de Petri assépticas, evitando-se também a contaminação com pólen de outras origens. Estas foram conservadas em sílica gel para a dessecação e abertura das anteras e liberação do pólen. Este pólen foi transportado em pequenas placas de Petri ao campo onde foi realizada a polinização.

Foram utilizadas 15 flores em máximo desenvolvimento, antes da antese, por variedade, para 5 tratamentos realizados, sendo eles: 1. Flores testemunhas, as quais ficaram sujeitas tanto à auto-polinização como à polinização cruzada pelo vento ou pela ação de agentes polinizadores, como abelhas; 2. Flores emasculadas e ensacadas, cujas anteras foram retiradas, antes da antese, com auxílio de estiletes e pinças; 3. Flores auto-polinizadas e ensacadas, onde as flores foram polinizadas com pólen de flores da própria planta e não foram emasculadas; 4. Flores polinizadas com pólen do tangeleiro Minneola (Citrus reticulata Blanco x Citrus paradisi Osbeck) e ensacadas; e 5. Flores polinizadas com pólen do citrangeiro Troyer (Citrus sinensis Osbeck x Poncirus trifoliata [L.] Raf.) e ensacadas. Todos os tratamentos foram marcados com fitas de cores diferentes, para facilitar a identificação em campo. Durante o desenvolvimento dos frutos, após a fase tipo "chumbinho", foram calculados os percentuais de prendimento dos frutos originados dos diferentes tratamentos.

A posição relativa das anteras em relação ao estigma nas flores das diferentes variedades também foi avaliada. Se posicionadas acima do estigma, receberam nota 1; se na mesma altura, nota 2; e se abaixo, nota 3. Estas avaliações foram feitas com os botões florais em máximo desenvolvimento, antes da antese, dissecando os mesmos com a ajuda de pinça e bisturi. As distâncias das anteras ao estigma e o comprimento dos pistilos, da base do ovário até o estigma, foram medidos (mm). Estas avaliações foram feitas com base na florada de agosto de 1995. Foram coletadas 15 flores das 3 repetições de cada variedade, na porção mediana das copas. As medições foram feitas com réguas milimetradas e paquímetros. Para estas avaliações foram realizadas análises de variância e as médias foram contrastadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. Foram avaliadas as possíveis correlações entre estes caracteres avaliados com o prendimento de frutos sob polinização aberta, e destes com o percentual de pólen viável, com o número médio de sementes por fruto e com o percentual de poliembrionia obtido pela contagem dos embriões nas sementes (utilizando dados obtidos por Domingues et al., 1996a; 1997a; 1996b; 1997b) das variedades de laranja doce estudadas. Foi utilizada a correlação linear de Pearson, a 5% de probabilidade.

Após o desenvolvimento e maturação, em meados de setembro de 1996, os frutos originados dos cruzamentos (tratamentos 4 e 5) foram colhidos no banco de germoplasma de Citrus do Centro de Citricultura Sylvio Moreira do Instituto Agronômico, em Cordeirópolis, e levados ao Laboratório de Radiogenética do CENA/USP, para germinação das sementes in vitro. Isto foi realizado para a avaliação futura dos possíveis híbridos inter-específicos obtidos e com esta finalidade, como controle, também foram coletados frutos dos parentais fornecedores de pólen, tangeleiro Minneola e do citrangeiro Troyer.

Foram coletadas, com pinça e bisturi, as sementes dos frutos desinfectados, em câmara de fluxo laminar, com álcool absoluto e flambagem. Estas sementes foram colocadas para germinar sobre meio de cultura sólido, contendo macro e micronutrientes, segundo Murashige & Skoog (1962), sem fito-reguladores e incubadas em sala de crescimento sob temperatura controlada (26^oC⁺ 2^o C) e sob condições de 16 horas de luz (intensidade luminosa de 30 W/m²). Após a germinação as plântulas originadas foram mantidas sob trocas de meio até maio de 1997, quando foram avaliados morfologicamente os possíveis híbridos, os quais deverão ser aclimatados em solo para separação das plântulas nucelares das zigóticas, através do polimorfismo isoenzimático.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Alguns dos resultados, aqui discutidos em detalhe, foram apresentados resumidamente em Domingues et al. (1996c). Foi observado que as variedades Washington Navel, Lanceta Barão, Diva, Pele de Moça, Pêra Sem Semente, Perão, Pêra Comprida e Pêra Mel não apresentaram prendimento de frutos para nenhum dos tratamentos utilizados. Já as variedades Cametá, Sangüínea de Mombuca, Valência Variegada, Natal Bebedouro, Cipó, Non Pareil e Blood Oval apresentaram prendimento de frutos somente sob polinização aberta, sendo as três últimas as que o fizeram em maior proporção (TABELA 1).

Para as variedades de laranjeira Lima somente se conseguiu o prendimento de frutos através da polinização aberta e de cruzamento com o Tangeleiro Minneola. Sendo que as que prenderam mais frutos, de um modo geral, foram as variedades Lima e Lima Lisa e a que prendeu menos frutos foi a Lima Tardia. As variedades de laranjeira Bahia (Washington Navel) são citadas como pólen-estéreis mas que produzem óvulos funcionais (Soost & Cameron, 1975) e com habilidade para produzir frutos partenocárpicos, sem sementes, com ou sem polinização (Frost & Soost, 1968). No presente trabalho praticamente se conseguiu o prendimento de frutos apenas através da polinização aberta, exceção feita à Baianinha de Piracicaba, a qual também permitiu o prendimento de frutos através da auto-polinização e do cruzamento com o Citrangeiro Troyer.

Para os clones de laranjeira Hamlin se conseguiu o prendimento de frutos através da polinização aberta, da auto-polinização e do cruzamento com o Tangelo Minneola. Sendo a Hamlin e a Hamlin Reserva as que apresentaram melhores respostas. As variedades Do Céu-1, Pêra Coroada, Pêra Rio e Pêra Caire apresentaram prendimento de frutos sob polinização aberta e cruzada com Tangeleiro Minneola. Este polinizador também permitiu prendimento de frutos nas variedades Seleta Vermelha e Pêra-CV, as quais não fixaram frutos sob outro tipo de tratamento. A variedade Seleta Branca apresentou o prendimento de frutos sob polinização aberta, quando auto-polinizada e sob polinização cruzada com os dois parentais. A variedade Imperial apresentou prendimento de frutos sob polinização aberta e quando cruzada com o citrangeiro Troyer. A Pêra Ovo apresentou prendimento de frutos sob polinização aberta, quando cruzada com citrangeiro Troyer e foi a única variedade a apresentar prendimento de fruto em flores emasculadas e protegidas; o que seria então explicado por possível contaminação com pólen desconhecido ou pela citada partenocarpia, a qual independe da polinização para o prendimento de frutos (Frost & Soost, 1968). No entanto, levando em consideração o número médio de sementes apresentado pela variedade (TABELA 2), a primeira hipótese é mais provável.

Obteve-se maior prendimento de frutos para as variedades de laranja-doce estudadas quando as flores permaneceram sob polinização aberta (tratamento 1), para aproximadamente 68% das variedades. Apenas uma variedade apresentou prendimento de frutos quando as flores foram emasculadas e protegidas (tratamento 2). Cerca de 15% das variedades estudadas apresentaram prendimento de fruto após auto-polinização (tratamento 3). Já 35% das variedades apresentaram prendimento de frutos após cruzamento com o tangeleiro Minneola (tratamento 4) e 15% após o cruzamento com o citrangeiro Troyer (tratamento 5). Deste modo pode-se concluir que as variedades se mostraram dependentes de polinização para prendimento de frutos e que isto ocorreu predominantemente quando a polinização foi aberta, ou cruzada, com o Tangeleiro Minneola. Já o prendimento de fruto sob auto-polinização foi semelhante ao obtido quando realizou-se cruzamento com o citrangeiro Troyer. Foi encontrada, ainda, correlação significativa dos percentuais de polinização aberta observados com o número médio de sementes por fruto (+0,50).

Após 10 meses da realização dos cruzamentos (setembro de 1996) foi realizada a germinação in vitro de 86 sementes obtidas nos frutos polinizados com o tangelo Minneola e com o citrange Troyer. Destas sementes foram obtidas 206 plântulas, 155 do primeiro polinizador e 51 do segundo, as quais foram mantidas em trocas de meio até maio de 1997. Foram observados, já in vitro, possíveis híbridos de ambos polinizadores, devido ao maior vigor e desenvolvimento e semelhanças com as folhas do parental masculino. Um dos possíveis híbridos do citrangeiro Troyer mostrou uma das folhas trifoliadas. Antes de se confirmar a origem híbrida dessas plântulas, todas deverão ser aclimatadas em solo para separação das plântulas nucelares das zigóticas, através do polimorfismo isoenzimático.

O pouco conhecimento da base genética dos Citrus é citado frequentemente e se deve a diferentes fatores. Vardi & Spiegel-Roy (1978) citam que os estudos genéticos em Citrus são complicados devido à embrionia nucelar, longo período juvenil, heterozigozidade elevada, auto-incompatibilidade, esterilidade e longo ciclo da cultura, além da falta de conhecimento do modo de herança dos caracteres desejáveis. Poliembrionia elevada e fertilidade de pólen variável foram verificadas nas diferentes variedades estudadas no presente trabalho (Domingues et al., 1996a; 1996b); já aspectos do sistema de polinização e fecundação são ainda pouco claros, principalmente no que se refere à existência e quantificação da citada auto-incompatibilidade.

A alogamia tem sido demonstrada em laranja-doce pelo aumento de produção de frutos com o uso de polinizadores eficientes, assim como pela existência de bons híbridos inter-específicos, principalmente com tangerinas, e praticamente pela inexistência de bons híbridos inter-varietais, dentro da espécie. Embora Allard (1971) tenha citado a espécie como autógama, este mesmo autor reconheceu indícios da ocorrência de depressão por endogamia, com o aparecimento de homozigotos recessivos degenerados com plantas sem clorofila, com flores anormais, sementes defeituosas, deficiências no sistema radicular, nanismo e deficiências parciais de clorofila.

As flores em Citrus possuem corola conspícua, forte perfume, néctar e pólen abundante e aderente, próprio para a polinização através de insetos; o vento é portanto, de menor importância, e a natural polinização cruzada é indubitavelmente acompanhada principalmente por abelhas (Frost & Soost, 1968). Estes autores citam que Toxopeus (1931) encontrou certas espécies e variedades com protandria (onde os estames maturam antes do estigma) mas que para a maioria, esta maturação ocorreria simultaneamente. Durante a realização do presente trabalho foi notado que para as variedades estudadas a maturação do estigma e das anteras ocorreu praticamente ao mesmo tempo e, desta forma, as emasculações e polinizações das flores foram feitas nos botões em máximo desenvolvimento, antes da antese. Em nenhum caso foi observado a deiscência do pólen antes da abertura natural das flores. Outro aspecto importante observado em campo foi que o florescimento ocorreu na mesma época para todas as variedades estudadas permitindo a troca de genes entre as mesmas e não havendo, portanto, isolamento reprodutivo determinado pela época de florescimento. Frost & Soost (1968) citam ainda que existem outros fatores que podem previnir a auto-fecundação, como a posição e distância das anteras em relação ao estigma.

No presente trabalho estes aspectos foram avaliados para as variedades de laranja-doce estudadas. Quanto à posição relativa das anteras em relação ao estigma, pode-se concluir que estas podem ocupar tanto posição abaixo, igual ou acima à posição do estigma, dependendo da variedade de laranja-doce estudada (TABELA 2). As variedades Baianinha Piracicaba, Cipó, Non Pareil, Sangüínea de Mombuca, Do Céu-1, Lima Lisa e Hamlin Reserva apresentaram flores cujas anteras se encontram, em sua maioria, abaixo do estigma. Estas por sua vez diferiram, pelo teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade, das variedades Pêra Mel, Pêra Ovo, Seleta Vermelha, Hamlin Variegada, Pêra Caire, Baianinha-23-4-60, Pele de Moça, Seleta Branca, Diva e Pêra Coroada, as quais apresentaram as anteras acima do estigma. As demais variedades ocuparam posicões intermediárias com as anteras e os estigmas aproximadamente na mesma posição relativa. As anteras estiveram, em média, 1,37 mm abaixo do estigma para a Baianinha Piracicaba e, em média, 1,48 mm acima para a Pêra Coroada, para os botões avaliados antes da antese. Os resultados obtidos quanto as posições das anteras em relação aos estames variaram para as diferentes variedades estudadas e as distâncias máximas entre ambos também pareceram ser bastante pequenas para serem indicativas da predominância de auto-polinização ou de polinização cruzada; no entanto, foi encontrada correlação significativa (+0,43) entre os percentuais de polinização aberta com a posição das anteras em relação ao estigma, isto é, quanto mais os estigmas estiveram expostos, acima das anteras, maior foi a fixação de frutos sob polinização aberta.

Frost & Soost (1968) citaram trabalhos onde observou-se que o comprimento diferenciado do pistilo de diferentes variedades podem dificultar o desenvolvimento do tubo polínico até o óvulo. No presente trabalho, o comprimento do pistilo variou, em média, de 5,6 mm para a Pêra Caire até 12,07 mm para a Seleta Vermelha. As variedades que apresentaram menores comprimentos médios foram, em ordem crescente: Pêra Caire, Baiana Retiro, Cametá, Pêra CV, Pêra Mel, Pêra Coroada, Natal Bebedouro, e as Pêras Ovo, Rio, Comprida e Sem Sementes; as quais diferiram, pelo teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade, das variedades Lanceta Barão, Cipó, Washington Navel, Lima Lisa, Lima, Baianinha Piracicaba e Seleta Vermelha. As demais variedades ocuparam posições intermediárias.

Os resultados obtidos no presente trabalho, onde a polinização aberta e cruzada e os estigmas mais expostos e acima das anteras determinaram maior prendimento de frutos; aliados à constante indicação na literatura de híbridos viáveis inter-específicos (tangores) e inter-genéricos (diversos citranges) e à restrita ou ausente indicação de boas variedades de híbridos inter-varietais de laranja-doce, indicam que a auto-esterilidade seja mais comum em Citrus sinensis, que a esterilidade cruzada. Também, que a alogamia seja predominante em relação à autogamia.

Estes resultados, somados ao elevado polimorfismo morfológico e ao baixo polimorfismo molecular (RAPD) entre as variedades de laranja-doce estudadas (Domingues & Tulmann Neto, 1998 b e 1998c) reforçam também a tese das mutações somáticas como principal fonte de variabilidade intra-específica; e concordam com Cameron & Frost (1968), os quais relataram que a reprodução por embrionia nucelar, em grupos homogêneos e poliembriônicos, como é o caso de laranja-doce, preservou durante o processo evolutivo qualquer heterozigosidade originada por hibridação ou mutação. Isto deve ter favorecido o acúmulo de genes recessivos por mutação, incluindo aqueles prejudiciais ao vigor e à fertilidade; e esses genes, quando numerosos, tendem a eliminar o sucesso da reprodução sexuada, especialmente por auto-fecundação.

CONCLUSÕES

- Como tendência geral observou-se que a polinização foi necessária para a fixação de frutos em laranja-doce. O prendimento dos frutos foi maior quando a polinização foi aberta ou cruzada com o tangeleiro Minneola e, semelhante, quando as flores foram auto-polinizadas ou cruzadas com o citrange Troyer.

- As variedades de laranja de "umbigo" (tipo Bahia) citadas como formadoras de frutos por partenocarpia parecem ser dependentes de polinização para maior taxa de prendimento de frutos, uma vez que não foram observados, tanto para estas variedades como para as demais (exceção feita à Pêra Ovo), prendimento de fruto sem a presença de pólen.

- A polinização aberta e a cruzada foram as que determinaram maiores prendimentos de frutos e, quando sob polinização aberta, o prendimento de frutos foi maior quando os estigmas estiveram mais expostos e acima das anteras. Estes resultados reforçam a tese de que a auto-esterilidade seja mais comum em Citrus sinensis, que a esterilidade cruzada, e que a alogamia seja predominante em relação a autogamia.

AGRADECIMENTOS

Ao Dr. Marcos A. Machado pela revisão do resumo apresentado no 42^o Congresso Brasileiro de Genética. À Secretaria da Agricultura e Abastecimento do Estado de São Paulo; ao CNPq pela bolsa de doutorado, ao FUNDECITRUS pela gratificação às auxiliares. Às estudantes Bruna G. Fina, Viviana Y. Sugahara e Luciane Ap. Oliveira pelo auxílio na coleta de dados.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ALLARD, R.W. Princípios do melhoramento genético das plantas. São Paulo: Edgard Blucher, 1971. 381p.

CAMERON, J.W.; FROST, H.B. Genetics, breeding and nucelar embryony. In: REUTHER,W.; BATCHELOR, L.D.; WEBBER, H.J. (Ed.) The citrus industry. Berkeley: University of California Press, 1968. v.2, p.325-369.

DOMINGUES, E.T.; POMPEU JUNIOR, J.; MACHADO, M.A.; TEÓFILO SOBRINHO, J. Acessos mantidos no banco ativo de germoplasma de citros do Centro de Citricultura Sylvio Moreira/IAC. Cordeirópolis: CCSM/IAC, 1995. 63p. (Mimeografado)

DOMINGUES, E.T.; SANTOS, J.A.; TULMANN NETO, A.; MACHADO, M.A.; OLIVEIRA, L.A.; TEÓFILO SOBRINHO, J. Estudo da viabilidade de pólen em laranja (Citrus sinensis [L.] Osbeck). In: ENCONTRO SOBRE TEMAS DE GENÉTICA E MELHORAMENTO, 13., Piracicaba, 1996. Anais. Piracicaba: ESALQ, 1996a. p.18.

DOMINGUES, E.T.; TULMANN NETO, A.; MACHADO, M.A.; TEÓFILO SOBRINHO, J.; FINA, B.G. Estudo da poliembrionia em laranja doce (Citrus sinensis [L.] Osbeck). In: ENCONTRO CIENTÍFICO DOS PÓS-GRADUANDOS, 2., Piracicaba, 1996. Anais. Piracicaba: CENA-USP, 1996b. p.6.

DOMINGUES, E.T.; MACHADO, M.A.; TULMANN NETO, A.; SUGAHARA, V.Y. Study of mating system of sweet orange (Citrus sinensis [L.] Osbeck). Revista Brasileira de Genética, v.19, n.3, 1996c. p.213. Supplement

DOMINGUES, E.T. Bancos de germoplasma contribuem para a melhoria dos pomares. Informativo Agropecuário Coopercitrus, n.124, p.22-23,1997.

DOMINGUES, E.T.; TULMANN NETO, A.; TEÓFILO SOBRINHO, J. Estudo da viabilidade de pólen em 44 variedades de laranjas doces (Citrus sinensis [L.] Osbeck). Scientia Agricola, 1997a. /No prelo/

DOMINGUES, E.T.; TULMANN NETO, A.; TEÓFILO SOBRINHO, J.; GARDENAL FINA, B. Study of polyembryony for sweet orange varieties. Enviado à Revista Brasileira de Genética para publicação em julho de 1997b.

DOMINGUES, E.T.; TULMANN NETO, A. Avaliação do polimorfismo entre variedades de laranja-doce utilizando RAPD. Genetics and Molecular Biology, v.21, n.3, p.223, 1998c. Suplemento.

DOMINGUES, E.T.; TULMANN NETO, A. Bancos de germoplasma de citros e sua importância para o melhoramento. Laranja, v.19, n.2, p.343-364, 1998a.

DOMINGUES, E.T.; TULMANN NETO, A. Caracterização morfológica de 44 variedades de laranja-doce. Genetics and Molecular Biology, v.21, n.3, p.223, 1998d. Suplemento.

ERICKSON, L.C. The general physiology of citrus In: REUTHER,W.; BATCHELOR, L.D.; WEBBER, H.J. (Ed.) The citrus industry. Berkeley: University of California, 1968. v.2, p.86-126.

FROST, H.B.; SOOST, R.K. Seed reproduction: development of gametes and embryos. In: REUTHER, W.; BATCHELOR, L.D.; WEBBER, H.J. (Ed.) The citrus industry. Berkeley: University of California Press, 1968. v.2, p.292-334.

HODGSON, R.W. Horticultural varieties of citrus. In: REUTHER,W.; BATCHELOR, L.D.; WEBBER, H.J. (Ed.) The citrus industry. Berkeley, University of California Press, 1967. v.1, p.431-592.

MURASHIGE, T.; SKOOG, F. A revised medium for rapid growth bioassays with tobacco tissue cultures. Physiologia Plantarum, v.15, p.473-497, 1962.

SOOST, R.K.; CAMERON, J.W. Citrus. In: JANICK J.; MOORE, J.N. (Ed.) Advances in fruit breeding. West Lafayette: Purdue University, 1975. p.507-540.

TOXOPEUS, H. J. Ervaring en resultaten van het in 1928, 1929 en 1930 uitgevoerde kruisingswerk in citrus. Vereen. Landbouw Nederl.-Indië Landbouw Tijdschr. 6:807-819. 1930.

VARDI, A.; SPIEGEL-ROY, P. Citrus breeding, taxonomy and the species problem. Proceedings International Society Citriculture, n.1, p.51-57, 1978.

Recebido para publicação em 20.10.97

Aceito para publicação em 20.07.98

• ALLARD, R.W. Princípios do melhoramento genético das plantas Săo Paulo: Edgard Blucher, 1971. 381p.
• CAMERON, J.W.; FROST, H.B. Genetics, breeding and nucelar embryony. In: REUTHER,W.; BATCHELOR, L.D.; WEBBER, H.J. (Ed.) The citrus industry Berkeley: University of California Press, 1968. v.2, p.325-369.
• DOMINGUES, E.T.; POMPEU JUNIOR, J.; MACHADO, M.A.; TEÓFILO SOBRINHO, J. Acessos mantidos no banco ativo de germoplasma de citros do Centro de Citricultura Sylvio Moreira/IAC Cordeirópolis: CCSM/IAC, 1995. 63p. (Mimeografado)
• DOMINGUES, E.T. Bancos de germoplasma contribuem para a melhoria dos pomares. Informativo Agropecuário Coopercitrus, n.124, p.22-23,1997.
• DOMINGUES, E.T.; TULMANN NETO, A.; TEÓFILO SOBRINHO, J.; GARDENAL FINA, B. Study of polyembryony for sweet orange varieties. Enviado ŕ Revista Brasileira de Genética para publicaçăo em julho de 1997b.
• DOMINGUES, E.T.; TULMANN NETO, A. Avaliaçăo do polimorfismo entre variedades de laranja-doce utilizando RAPD. Genetics and Molecular Biology, v.21, n.3, p.223, 1998c. Suplemento.
• DOMINGUES, E.T.; TULMANN NETO, A. Bancos de germoplasma de citros e sua importância para o melhoramento. Laranja, v.19, n.2, p.343-364, 1998a.
• DOMINGUES, E.T.; TULMANN NETO, A. Caracterizaçăo morfológica de 44 variedades de laranja-doce. Genetics and Molecular Biology, v.21, n.3, p.223, 1998d. Suplemento.
• ERICKSON, L.C. The general physiology of citrus In: REUTHER,W.; BATCHELOR, L.D.; WEBBER, H.J. (Ed.) The citrus industry Berkeley: University of California, 1968. v.2, p.86-126.
• FROST, H.B.; SOOST, R.K. Seed reproduction: development of gametes and embryos. In: REUTHER, W.; BATCHELOR, L.D.; WEBBER, H.J. (Ed.) The citrus industry Berkeley: University of California Press, 1968. v.2, p.292-334.
• HODGSON, R.W. Horticultural varieties of citrus. In: REUTHER,W.; BATCHELOR, L.D.; WEBBER, H.J. (Ed.) The citrus industry Berkeley, University of California Press, 1967. v.1, p.431-592.
• MURASHIGE, T.; SKOOG, F. A revised medium for rapid growth bioassays with tobacco tissue cultures. Physiologia Plantarum, v.15, p.473-497, 1962.
• SOOST, R.K.; CAMERON, J.W. Citrus. In: JANICK J.; MOORE, J.N. (Ed.) Advances in fruit breeding. West Lafayette: Purdue University, 1975. p.507-540.
• TOXOPEUS, H. J. Ervaring en resultaten van het in 1928, 1929 en 1930 uitgevoerde kruisingswerk in citrus. Vereen. Landbouw Nederl.-Indië Landbouw Tijdschr. 6:807-819. 1930.
• VARDI, A.; SPIEGEL-ROY, P. Citrus breeding, taxonomy and the species problem. Proceedings International Society Citriculture, n.1, p.51-57, 1978.

¹

Parte da tese do primeiro autor apresentada à ESALQ/USP.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  18 Jun 1999
• Data do Fascículo
  1999

Histórico

• Aceito
  20 Jul 1998
• Recebido
  20 Out 1997