Novidades taxonômicas em Croton sect. Argyroglossum Baill. e C. sect. Lasiogyne Klotzsch (Crotonoideae-Euphorbiaceae)

Taxonomic novelties in Croton L. sect. Argyroglossum Baill. and sect. Lasiogyne Klotzsch (Crotonoideae-Euphorbiaceae

ARTIGOS / ARTICLES

Novidades taxonômicas em Croton sect. Argyroglossum Baill. e C. sect. Lasiogyne Klotzsch (Crotonoideae-Euphorbiaceae)¹

Taxonomic novelties in Croton L. sect. Argyroglossum Baill. and sect. Lasiogyne Klotzsch (Crotonoideae-Euphorbiaceae

Ana Paula de Souza Gomes^I,*; Margareth Ferreira de Sales^II; André Laurênio de Melo^III

^IFaculdade de Integração do Sertão, Serra Talhada, PE, Brasil

^IIUniversidade Federal Rural de Pernambuco, Departamento de Biologia, Botânica, Recife, PE, Brasil

^IIIUniversidade Federal Rural de Pernambuco, Unidade Acadêmica de Serra Talhada, Serra Talhada, PE, Brasil

RESUMO

Nove novos sinônimos, um neótipo e três lectotipificações de espécies de Croton são propostos. Além disso, C.schomburgkianus A. P. S. Gomes & M. F. Sales é designada como um novo nome para C. nervosus Klotzsch. Na seção Argyroglossum Baill., Croton argyroglossus Baill. e C. micans var. argyroglossus Baill. são sinonimizadas sob C. argyrophyllus Kunth; C. alagoensis Müll. Arg. e C. floribundus var. piauhiensis Rizzini sinonimizadas sob C. blanchetianus; C. micans var. pubescens Müll. Arg., Croton argyrophyllus var. pubescens (Klotzsch) Müll. Arg., e C. argyrophyllus var. villosus Müll. Arg. são sinonimizadas sob C. schomburgkianus e C. argyrophylloides Müll. Arg. sinonimizada sob C. tricolor Klotzsch ex Baill. Croton sonderianus Müll. Arg. é sinonimizada sob C. jacobinensis Baill. na seção Lasiogyne Klotzsch.

Palavras-chave:Croton seção Argyroglossum, Nordeste brasileiro, taxonomia

ABSTRACT

Ninenew synonyms, one neotype and three lectotypifications in Croton are proposed. Croton schomburgkianus A. P. S. Gomes & M. F. Sales is assigned as a new name for C. nervosus Klotzsch. In section Argyroglossum Baill., Croton argyroglossus Baill. and C. micans var. argyroglossus Baill. are synonymized under C. argyrophyllus Kunth, C. alagoensis Müll. Arg. and C. floribundus var. piauhiensis Rizzini are synonymized under C. blanchetianus, C. micans var. pubescens Müll. Arg., Croton argyrophyllus var. pubescens (Klotzsch) Müll. Arg., and C. argyrophyllus var. villosus Müll. Arg. are synonymized under C. schomburgkianus and, C. argyrophylloides Müll. Arg. is synonymized under C. tricolor Klotzsch ex Baill. Finally, C. sonderianus Müll. Arg. is synonymized under C. jacobinensis Baill. in section Lasiogyne Klotzsch.

Key words:Croton section Argyroglossum, northeast Brazil, taxonomy

Introdução

Croton sect. Argyroglossum Baill. reúne cerca de 15 espécies (Webster 1993), distribuídas no México, América Central e América do Sul. Esta seção apresenta espécies monóicas com tricomas lepidotos ou transicionais entre lepidotos e estrelados, cálice reduplicado nas flores pistiladas, ausência de glândulas nas folhas, inflorescência com címulas apenas unissexuais, ovário com tricomas lepidotos e estiletes multífidos. O cálice reduplicado nas flores pistiladas é compartilhado com representantes das seções Astraeopsis Baill., Codonocalyx Klotzsch ex Baill. e Lasiogyne (Klotzsch) Baill. (Webster 1993). Croton sect. Astraeopsis distingue-se claramente pelo cálice pistilado dentado-glanduloso e representantes com distribuição restrita a América do Norte e ao Caribe. Os táxons de C. sect. Codonocalyx estão confinados às regiões temperadas e subtropicais da América do Sul e, no aspecto geral, são muito diferentes da seção Argyroglossum por possuírem o hábito herbáceo ou subarbustivo (versus arbustivo ou arbóreo na seção Argyroglossum), estípulas com margem fimbriado-glandular (versus inteira, raro glandular) e sépalas pistiladas com margem denteada ou inteira (versus inteira) e são comuns os representantes dióicos (versus monóicos). Croton sect. Lasiogyne é a mais próxima, do ponto de vista morfológico e filogenético, de Argyroglossum e, provavelmente, juntas formam um grupo monofilético, constituindo uma única seção com suporte também em dados moleculares (Berry et al. 2005). De maneira geral, Croton sect. Lasiogyne se diferencia de Croton sect. Argyroglossum por reunir representantes com folhas com glândulas e margens serreadas, indumento freqüentemente estrelado a estrelado-lepidoto na face inferior e pelo ovário com indumento estrelado ou simples (lepidoto em C. sect. Argyroglossum).

Um estudo detalhado dos táxons sul-americanos desta seção foi realizado entre os anos de 2002 e 2006, registrando-se nove espécies, a maioria com ocorrência na região Nordeste do Brasil (Gomes 2006). O conceito dos táxons foi avaliado e constatou-se a necessidade de procederem-se modificações nomenclaturais e de tipificação, as quais são aqui apresentadas.

Material e métodos

Para a realização deste estudo foram analisados exemplares, incluindo tipos nomenclaturais e imagens digitalizadas, provenientes de 45 herbários nacionais e 29 estrangeiros. Constam neste artigo (após a citação dos tipos), apenas os herbários relacionados aos tipos nomenclaturais dos táxons (siglas de acordo com Holmgren & Holmgren 1998), mas a lista completa de material examinado é encontrada em Gomes (2006). Exemplares da maioria das espécies foram coletados, seguindo as técnicas usuais em taxonomia (Mori et al. 1989), e as coleções depositadas no herbário Professor Vasconcelos Sobrinho (PEUFR) da Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE).

Resultados e discussão

Croton sect.ArgyroglossumBaill., Adansonia 4: 289. 1864.

Tipo.

Croton argyroglossus

Baill. (=

Croton argyrophyllus

Kunth), designado por Webster (1993).

1. Croton argyrophyllus Kunth in Humb., Bonpl. & Kunth.,

Nov. Gen. Spec. Plant. 2: 68. 1817: 68. Tipo:

VENEZUELA:

Crescit in aridis Novae Andalusiae juxta Punta, Araya, Maniquarez et Cumana, sem data,

Humboldt. s. n.

(holótipo P-Bonpl., n.v., isótipos B!, P!).

Croton argyroglossus Baill., Adansonia 4: 290. 1864: 290. Tipo: BRASIL. Bahia: Jacobina, sem data, Blanchet 3655 (holótipo P!; isótipos P!, BM!, BR!, F!, G!, MO!). "argyroglossum", syn. nov.

Croton micans var. argyroglossus (Baill.) Müll. Arg. in Mart., Fl. bras. 11: 122. 1873, syn. nov.

Baillon (1864) propôs Croton argyroglossus fundamentado no exemplar Blanchet 3655, proveniente da Bahia (Brasil). O referido autor considerou a espécie próxima de C. argyrophyllus pela estrutura da flor, porém as distinguiu apenas pela base da folha, ligeiramente aguda em C. argyrophyllus e arredondada em C. argyroglossus. No entanto, a análise de ambas as coleções-tipo e de vários exemplares das localidades de origem, mostrou que estes caracteres não são significativos para separação dos dois táxons, e que representam variações de C.argyrophyllus. Do mesmo modo, Crotonmicans var. argyroglossus Müll. Arg., baseado na mesma coleção-tipo que C.argyroglossus, é também sinonimizada.

2. Croton blanchetianus Baill., Adansonia 4: 301. 1864. Tipo:

BRASIL. Bahia:

sem localidade, 1857,

Blanchet

3094 (holótipo P!; isótipos P! 3x, BM!, BR!, C!, F!, G!, NY!, WU!).

Croton alagoensis Müll. Arg. in Mart., Fl. bras. 11: 121. 1873. Tipo: BRASIL. Alagoas: sem data, Gardner 1401 (holótipo G!; isótipos G! 2x, P! 3x, BM!, F!-fragm., GH-47220!, NY-246505!, NY-246506), syn. nov.

Croton floribundus var. piauhiensis Rizzini, Rodriguésia 28: 167. 1976. Tipo: BRASIL. Piauí: Nazaré, 27/XI/1973, Ramalho 296 (holótipo RB!; isótipo PEUFR!), syn. nov.

Ao estabelecer Croton alagoensis, Müller (1873) baseou-se principalmente no padrão de venação (peninérvea) como característica para diferenciá-la de C. blanchetianus (longamente ou curtamente palmatinérvea). Esta diferença não foi constatada nas coleções-tipo de ambas as espécies, apresentando todos os exemplares nervações curtamente palmatinérveas, embora Croton sect. Argyroglossum reúna espécies com os dois tipos de nervações; longamente palmatinérveas (C. micans e outros representantes do México e da América Central), e peninérveas (maioria das espécies). As folhas oval-lanceoladas a largamente ovais, as estípulas auriculado-reniformes, e os estiletes unidos em coluna, mostram claramente que C. alagoensis deve ser incluído entre os sinônimos de C. blanchetianus.

No herbário de Genebra (G) foram reconhecidos dois exemplares determinados pelo próprio Müller da coleção Gardner 1401, tipo de Croton alagoensis. Entretanto, foi possível identificar o holótipo porque no rótulo da exsicata de um deles havia a informação "Prope Alagoa: Gardner 1401", semelhante ao que está registrado no protólogo.

A coleção Ramalho 296, escolhida como tipo de Croton floribundus var. piauhensis por Rizzini (1976), constitui um exemplar de C. blanchetianus e não de C. floribundus, o que pode ser evidenciado pela ausência de tricomas dendríticos nos ramos, pecíolos e inflorescências (presentes em C. floribundus) e estiletes unidos em coluna com os ramos ascendentes (versus estiletes livres ou curto colunares com ramos patentes de C. floribundus). Por estas razões, a variedade está sendo sinonimizada sob C. blanchetianus.

3. Croton floribundus Spreng., Syst. Veg. 3: 873. 1826. Tipo:

BRASIL:

sem localidade, sem data,

Sellow

s.n. (holótipo B, destruído, logo neótipo LE, aqui designado: Brasil, Rio de Janeiro. In monte Corcovado, Jun. 1832,

Riedel

369)

Croton maracayuensis Chodat & Hassl., Bull. Herb. Boissier ser. 2, 5: 492. 1905. Tipo: PARAGUAI: Serra de Maracayú, sem data, Hassler 5178 (holótipo G-5335!; isótipos G-24497!; G-5335!; G-s.n.; MO-1574335!; P-134/84).

O holótipo de Crotonfloribundus, Sellow s.n. (B), sem localidade e sem data, foi destruído durante a segunda guerra mundial e a ausência de informações adicionais no protólogo inviabiliza a localização de isótipos para lectotipificação. Desta forma, foi necessário escolher um neótipo Riedel 369 (LE). No herbário LE existem duas coleções de C. floribundus com a especificação Riedel 369, sendo aqui escolhida como neótipo a única que apresenta data e local de coleta.

Ao estabelecerem Croton maracayuensis, Chodat & Hassler (1905) a consideraram próxima de C. pycnocephalus Müll. Arg. (Croton sect. Argyrocroton). No entanto, a análise da coleção-tipo e de outras coleções provenientes da Serra de Maracayú (T. M.Pedersen 14780, G; Spichiger & P. A. Loizeau 5193, G; T. Rojas 10321, P) evidenciaram que os caracteres diagnósticos (tricomas dendríticos entremeados aos lepidotos nos ramos jovens, pecíolo e inflorescência, cálice reduplicado e estiletes patentes) pertencem à circunscrição de C. floribundus. Por esse motivo, C. maracayuensis é aqui proposta como sinônimo de C. floribundus.

No herbário de Genebra (G) foram encontrados quatro exemplares da coleção Hassler 5178, sendo identificado como holótipo o único espécime (G-5335!) em que a etiqueta da exsicata estava de acordo com o protólogo da espécie (Arbor 3-6 m, diam. 0,1-0,5 m, ad marginem silvarum, Ipe hu, Sierra de Maracayu, Oct., n. 5178). Vale ressaltar que um outro exemplar apresenta o mesmo número de herbário, mas em sua etiqueta constam informações diferentes como o diâmetro de 0,1-0,6 ao invés de 0,1-0,5 e não faz referência à Serra de Maracayú.

4. Croton schomburgkianus A. P. S. Gomes & M. F. Sales.

nom. nov.

Nome reposto:

Croton nervosus

Klotzsch in Benth., Lond. J. Bot. 2: 50. 1843. nom. illeg. Tipo.

GUIANA INGLESA:

"in Guyana anglica secus Essequibo", 1837,

R. H. Schomburgk 802

(lectótipo K-Benth [K000185986!] [aqui designado], isolectótipos BM! 2x, E!, K- Hook. [K000185985]!, P!). Non

C. nervosus

Rottler, Ges. Naturf. Freunde Berlin Neue Schriften 4: 190. 1803.

Croton argyrophyllus var. pubescens (Klotzsch) Müll. Arg., Linnaea 32: 96. 1865, syn. nov.

Croton argyrophyllus var. villosus (Klotzsch) Müll. Arg., Linnaea 32: 96. 1865, syn. nov.

Croton micans var. pubescens (Klotzsch) Müll. Arg. in DC., Prodr. 15(2): 554. 1866, syn. nov.

Croton nervosus foi estabelecida por Klotzsch (1843), o qual não mencionou qualquer coleção de referência. Entretanto, na mesma obra o autor propôs duas variedades, C. nervosus var. villosus (baseado em Schomburgk 44) e C. nervosus var. pubescens, fundamentado em Schomburgk 802. Considerando que a espécie foi estabelecida com base em duas coleções, foi necessário proceder a lectotipificação, escolhendo-se a coleção melhor conservada, Schomburgk 802, como lectótipo.

Müller (1865) tratou Crotonnervosus como sinônimo de C. argyrophyllus Kunth. No entanto, C. nervosus é uma espécie bem definida, distinguindo-se claramente das demais espécies da seção Argyroglossum pelas folhas com tricomas lepidotos na face superior, especialmente sobre as nervuras secundárias ou por toda a lâmina nas folhas jovens, sépalas das flores estaminadas internamente glabras com nervuras evidentes, pétalas com tricomas lepidotos na face externa, disco glandular de ambas as flores glabros e cápsula depresso-ovóide. Apresenta afinidades com Croton argyrophyllus, embora esta última diferencie-se pelas folhas com tricomas porrecto-estrelados na face superior, disco glandular com tricomas lepidotos, tanto nas flores estaminadas quanto nas pistiladas, sépalas das flores estaminadas com nervuras discretas e pela cápsula ovóide, não depressa.

Ao tentar restabelecer o status específico de C. nervosus percebeu-se que este binômio não poderia ser mais utilizado, pois existe um homônimo previamente publicado por Rothler (1803) (C. nervosus Rothl. = Mallotus rhamnifolius Müll. Arg.). Desta forma, foi necessário propor um novo nome para esta espécie, Croton schomburgkianus, cujo epíteto específico homenageia o coletor do tipo nomenclatural Robert Hermann Schomburgk, um explorador e naturalista alemão, que no período de 1835-1939 excursionou pela Guiana.

5. Croton sellowiiBaill., Adansonia 4: 304. 1864. Tipo.

BRASIL. Bahia:

sem localidade, 1840,

Sellow 1088

(lectótipo, P! [aqui designado], isolectótipos, B!, BM!, G!, GH!). Sintipos:

BRASIL. Bahia:

sem localidade, 1840,

Blanchet 1803

(BM!, BR!, F!, G!, P!, ROST-foto!);

BRASIL. Bahia:

sem localidade, 1840,

Blanchet 2057

(BM!, F!, F!-fragm., P!).

Como Baillon (1864) baseou-se em três coleções (Blanchet 1803 e 2057 e Sellow 1088) para estabelecer C. sellowii, foi preciso proceder a lectotipificação. Escolheu-se, portanto, o exemplar Blanchet1088 do herbário de Paris (P) como lectótipo, por ter sido identificado pelo próprio Baillon e estar bem conservado.

6. Croton tricolor Klotzsch ex Baill., Adansonia 4: 291. 1864. Tipo:

BRASIL. Minas Gerais:

sem localidade,

A. St. Hilaire cat C

¹

, n. 92

(lectótipo P! [aqui designado]; isolectótipo F!). Sintipos:

BRASIL:

"Brasilia meridionalis prope Facienda do Funil", sem data,

Sellow 2077

(B!); BRASIL: sem localidade, sem data,

Sellow 2114

(B!).

BRASIL. Bahia:

"secus Rio Francisco", 1838,

Blanchet 2835

(BM! 2x, F!, G!, P).

Croton argyrophylloides Müll. Arg. in DC., Prodr. 15(2): 555. 1866. Tipo: BRASIL. Bahia: "secus Rio Francisco", 1838, Blanchet 2835 (holótipo G!; isótipos BM! 2x, F!, G! 3x, P), syn. nov.

Croton tricolor foi inicialmente denominada por Klotzsch in schedule e depois descrita por Baillon (1864), fundamentado nos seguintes sintipos: Sellow2077, Sellow2114, Blanchet2835 e Saint-Hilarie cat C¹ nº 62. Por esta razão, procedeu-se sua lectotipificação com a escolha da coleção Saint-Hilarie cat C¹ nº 62, procedente do herbário de Paris (P), a qual está melhor conservada.

Müller (1865) estabeleceu Croton argyrophylloides, fundamentado no material Blanchet 2835, que havia sido citado por Baillon (1864) como um dos sintipos de C.tricolor. Müller (1865) utilizou os caracteres da estípula e tamanho das flores para separar C.argyrophylloides (estípulas recurvas, flores maiores) de C. tricolor (estípulas incurvas, flores menores). No entanto, a análise das coleções-tipo e de materiais de diferentes localidades (Venezuela, Brasil, Colômbia) de C.tricolor, evidenciou que as estípulas são muito variáveis na forma (lanceoladas a auriculadas, incurvas ou recurvas) até num mesmo indivíduo. Por esse motivo, C. argyrophylloides é proposta aqui como um sinônimo de C. tricolor Klotzsch ex Baill.

Croton sect. Lasiogyne (Klotzsch)Baill., Etude Euphorb.:

370. 1858. Tipo.

Lasiogyne brasiliensis

Klotzsch (=

Croton compressus

Lam.)

1. Croton jacobinensis Baill., Adansonia 4: 302. 1864. Tipo:

BRASIL. Bahia:

Jacobina, 1845,

Blanchet 3661

(holótipo P!; isótipos BM!, F!, G!).

Croton sonderianus Müll. Arg. in DC., Prodr. 15(2): 557. 1866.Tipo: BRASIL. Ceará: sem localidade, sem data, Kalkmann 147 (holótipo G!), syn. nov.

Müller (1866) diferenciou C. sonderianus de C. jacobinensis apenas pela nervação foliar: peninérvea, em C. sonderianus e 3-5-palmatinérvea, em C. jacobinensis. Algumas espécies de Croton podem até ser diferenciadas através deste caráter, mas nas espécies em questão, as coleções-tipo são semelhantes tanto com relação ao caráter folha (3-5-palmatinérvea) como nos demais. Por esta razão, C. sonderianus é proposta aqui como um novo sinônimo de C. jacobinensis.

Agradecimentos

Um agradecimento especial ao Dr. Paul E. Berry e a Dra. Ricarda Riina (University of Michigan, USA), por disponibilizarem imagens de um grande número de exemplares, principalmente tipos, de diversos herbários europeus e norte-americanos e também, pela sugestão do neótipo de Crotonfloribundus Spreng., aos curadores que enviaram exsicatas, fotografias e imagens para a realização desta pesquisa; à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela bolsa de doutorado concedida à primeira autora; e ao Programa de Pós-Graduação em Botânica da Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE).

Recebido em 16/04/2009.

Aceito em 18/08/2010

• Baillon, H. 1864. Species Euphorbiacearum - Euphorbiacées Américaines. Adansonia 4: 257-377.
• Berry, P.E.; Hipp, A.L.; Wurdack, K.J.; van Ee, B. & Riina, R. 2005. Molecular phylogenetics of the giant genus Croton and tribe Crotoneae (Euphorbiaceae sensu stricto) using ITS and trnL-trnF DNA sequence data. American Journal of Botany 92(9): 1520-1534.
• Chodat, R. & Hassler, E. 1905. Plantae Hasslerianae soit enumeration des plantes récoltées au Paraguay par le Dr Émile Hassler, d'Aaarau (Suisse) de 1885 à 1902. Bulletin de l'Herbier Boissier, ser. 2, 5: 603-681.
• Gomes, A.P.S. 2006. Revisão das espécies sul-americanas de Croton L. subgen. Croton sect. Argyroglossum Baill. (Crotonoideae-Euphorbiaceae) Universidade Federal Rural de Pernambuco. Tese (Doutorado em Botânica).
• Holmgren, P.K. & Holmgren, N.H. 1998. Index Herbariorum: A global directory of public herbaria and associated staff New York Botanical Garden's Virtual Herbarium. http://sweetgum.nybg.org/ih/
• Klotzsch, J.F. 1843. Euphorbiaceae In: Bentham, G. (ed.), XIV. Contribution towards a Flora of South America - Enumeration of Plants Collected by Mr. Schomburgk in British Guiana. London Journal of Botany 2: 42-52.
• Mori, S.A.; Mattos Silva, L.A.; Lisboa, G. & Coradin, L. 1989. Manual de manejo do herbário fanerogâmico. Ilhéus, CEPLAC.
• Müller, J. 1865. Euphorbiaceae. Vorläufige Mitteilungen aus dem für De Candolle's Prodromus bestimmten Manuscript über diese Familie. Linnaea 32: 1-126.
• Müller, J. 1866. Croton In: De Candolle, Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis 15(2): 512-701. Paris, Masson.
• Müller, J. 1873. Euphorbiaceae. In: Martius, C.F.P. Flora Brasiliensis Munique, Lipsiae.
• Rizzini, C.T. 1976. Contribuição ao conhecimento das floras nordestinas. Rodriguésia 28(41): 137-193.
• Rottler, J.P.. 1803. Der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin Neue Schriften 4: 190.
• Webster, G.L. 1993. A provisional synopsis of the section of the genus Croton (Euphorbiaceae). Taxon 42: 793-823.

*

Parte da tese de Doutorado da primeira Autora

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  21 Fev 2011
• Data do Fascículo
  Dez 2010

Histórico

• Aceito
  18 Ago 2010
• Recebido
  16 Abr 2009