Utilização dos polinômios de Legendre e da função de Wilmink em avaliações genéticas para persistência na lactação de animais da raça Holandesa

Use of Legendre polynomials and Wilmink function in genetic evaluations for persistency of lactation in Holstein cows

ZOOTECNIA E TECNOLOGIA E INSPEÇÃO DE PRODUTOS DE ORIGEM ANIMAL

Utilização dos polinômios de Legendre e da função de Wilmink em avaliações genéticas para persistência na lactação de animais da raça Holandesa

Use of Legendre polynomials and Wilmink function in genetic evaluations for persistency of lactation in Holstein cows

J.A. Cobuci^I; C.N. Costa^II; N.M. Teixeira^II; A.F. Freitas^II

^IUniversidade Federal do Rio Grande do Sul Av. Bento Gonçalves, 7712 – Bairro São José 91540-000 – Porto Alegre, RS

^IIEmbrapa Gado de Leite – Juiz de Fora, MG

RESUMO

Os registros de produção de leite de 11.023 primeiras lactações de vacas da raça Holandesa pertencentes a 251 rebanhos distribuídos no estado de Minas Gerais foram usados para comparar os polinômios de Legendre e a função Wilmink em modelos de regressão aleatória (MRA) quanto aos seus efeitos na estimação de parâmetros genéticos e predição de valores genéticos para nove medidas de persistência na lactação e produção de leite até 305 dias. Os modelos de regressão aleatória ajustados aos controles leiteiros entre o sexto e o 305⁰ dia de lactação incluíram o efeito de rebanho-ano-mês do controle, os parâmetros dos polinômios de Legendre de ordens 3 a 5 ou da função de Wilmink, para modelar as curvas fixas da regressão dentro das subclasses de idade-estação de parto da vaca e os parâmetros dos polinômios de Legendre de ordens 3 a 5, para modelar os efeitos aleatórios genético-aditivo e permanente de ambiente. Os testes do critério de informação de Akaike e Bayesiano indicaram o modelo com maior número de parâmetros como o que melhor se ajustou aos dados de produção de leite. Observaram-se grandes variações nas estimativas de herdabilidade para a maioria das medidas de persistência na lactação, com uso dos modelos que envolveram ajustes dos polinômios de Legendre. As estimativas de herdabilidade variaram de 0,11 a 0,33 para produção de leite ao longo da lactação, de 0,33 a 0,36 para a produção de leite até 305 dias e de 0,00 a 0,32 para persistência na lactação. As correlações genéticas entre persistência e produção de leite até 305 dias diferiram com o modelo e a medida de persistência. A utilização da função de Wilmink, comparada aos polinômios de Legendre, proporcionou mudanças expressivas na ordem dos animais quando classificados para persistência na lactação.

Palavras-chave: modelo de regressão aleatória, parâmetros genéticos, produção de leite, raça Holandesa, valor genético

ABSTRACT

Records of 11,023 first-parity Holstein cows belonging to 251 herds in the State of Minas Gerais were used to compare the Legendre polynomials and Wilmink function in random regression models (RRM) as for their effects in the estimate of genetic parameters and prediction of breeding values for nine types of persistency measurements and 305-day milk yield. The random regression test day models included the effect of herd-year-month test day, parameters of the function of Wilmink or 3^th to 5^th order Legendre polynomials to model fixed curves of the subclasses and 3^th to 5^th order Legendre polynomials to model genetic and permanent environmental effects. The Akaike’s Information Criterion (AIC) and Bayesian Information Criterion (BIC) indicated the model with larger number of parameters as the one that best fitted the data of milk yield. Using the Legrendre polynomial model large variation was observed in the estimates heritabilities for most of the persistency measures. The estimates herdabilities varied from 0.11 to 0.33 to milk yield throughout the lactation, from 0.33 to 0.36 for the 305-day milk yield and, from 0.00 to 0.32 for persistency. Genetic correlations between persistency and 305-day milk yield differed according to the model and persistency measure. Compared the Legendre polynomials to the Wilmink function provided expressive changes in rank of animals for persistency of lactation.

Keywords: random regression model, genetic parameters, test day, Holstein cows, breeding value

INTRODUÇÃO

A seleção genética de bovinos de leite tem sido tradicionalmente realizada com intuito de aumentar a eficiência na produção de leite. Embora eficiente na realização de progresso genético, essa seleção tem resultado em redução na eficiência reprodutiva e no aumento da suscetibilidade dos animais a certas doenças. A inclusão de características funcionais, como fertilidade, saúde e longevidade, em programas de melhoramento, tem sido indicada para minimizar o efeito negativo da seleção para produção de leite sobre características reprodutivas e as relacionadas à saúde animal. Haile-Mariam et al. (2003) relataram que a seleção para persistência na lactação pode ajudar a minimizar esse efeito negativo. Além disso, a melhoria na persistência pode contribuir também para redução de custos de produção (Tekerli et al., 2000; Jakobsen et al., 2002; Cobuci et al., 2003).

A incorporação de características funcionais em programas de seleção justifica-se pelo fato de que essas têm impacto direto sobre a economicidade dos sistemas de produção. A implementação dos modelos de regressão aleatória (MRA) pode contribuir para que a persistência na lactação venha a ser considerada como uma das características funcionais passíveis de seleção. Os MRA permitem a predição do valor genético dos animais em qualquer fase da lactação, possibilitando, então, a realização da avaliação genética para persistência na lactação em substituição aos procedimentos tradicionais.

O uso dos MRA requer a escolha de uma função para ser usada na descrição dos efeitos fixos e aleatórios do modelo. Nesse sentido, vários estudos têm sido realizados com objetivo de determinar as funções mais adequadas para serem usadas na modelagem desses efeitos (Olori et al., 1999; Brotherstone, 2000; Jakobsen et al., 2002). Dentre os polinômios ortogonais e as funções paramétricas, respectivamente, os polinômios de Legendre e a função de Wilmink têm sido os mais utilizados. Segundo Brotherstone (2000), as funções paramétricas descreveram melhor a curva de lactação, entretanto resultaram em correlações genéticas negativas entre produções no período inicial e final da lactação. Quando se ajustaram os polinômios de Legendre, essas correlações foram positivas ao longo de toda a lactação. Schaeffer (2004) relata que os polinômios ortogonais são os mais apropriados para serem usados, como covariáveis, pelos modelos de regressão aleatória.

Considerando sua importância econômica e a oportunidade de se incluir a persistência na lactação nos programas de seleção da raça Holandesa, este estudo teve o objetivo de comparar o uso dos polinômios de Legendre e da função de Wilmink na descrição dos efeitos fixos e aleatórios de modelos de regressão aleatória quanto aos parâmetros genéticos e aos valores genéticos preditos para persistência na lactação e na produção de leite até 305 dias.

MATERIAL E MÉTODOS

Foram utilizados 87.045 registros de produção de leite no dia do controle de primeiras lactações de 11.023 vacas da raça Holandesa, cujos partos ocorreram no período de 1997 a 2001, em 251 rebanhos supervisionados pelo Serviço de Controle Leiteiro da Associação dos Criadores de Gado Holandês de Minas Gerais. Os controles individuais de produção de leite foram agrupados em quatro classes de idade da vaca ao parto, 20 a 24; 25 a 29; 30 a 34; e 35 a 48 meses, e em quatro estações de parto: janeiro a março; abril a junho; julho a setembro; e outubro a dezembro. Esses grupos foram combinados e constituíram 16 classes de idade-estação de parto da vaca. Nas análises, consideraram-se os controles leiteiros realizados entre o sexto e o 305° dia de lactação.

Na predição dos valores genéticos dos animais, para persistência na lactação e produção de leite até 305 dias, utilizou-se o seguinte modelo de regressão aleatória:

y_ijkl = RAMC _i + b _km Z _jlm + a _jm Z _jlm + p _jm Z _jlm +e_ijkl ,

em que y_ijkl é o controle l da vaca j, no dia de controle da lactação, dentro das classes i (rebanho-ano-mês do controle) e k (idade-estação de parto da vaca); RAMC_i, efeito fixo de rebanho-ano-mês do controle; b_km, coeficientes de regressão fixos da produção de leite no dia do controle dentro das classes de idade-estação de parto da vaca; a_jm e p_jm, coeficientes de regressão aleatória que descrevem, respectivamente, os efeitos genético-aditivo e permanente de ambiente; e_ijkl, efeito aleatório residual associado a y_ijkl; Z_jlm representa o termo m do polinômio de Legendre de ordem n ou da função de Wilmink, utilizados na descrição dos efeitos genético e permanente de ambiente, assim como na modelagem de 16 curvas fixas (médias) das produções de leite dos animais pertencentes às classes de idade da vaca-estação do parto. A variância residual foi considerada constante ao longo do período de lactação.

As medidas de persistência estudadas neste trabalho e seus respectivos autores encontram-se na Tab. 1. O valor genético para produção de leite, considerando-se a lactação completa (em 305 dias) a partir da produção de leite no dia do controle, é obtido pela soma dos valores genéticos em cada dia t da lactação, conforme a equação:

P₃₀₅ =Vg_t

Os modelos ajustados aos dados da produção de leite no dia do controle receberam as denominações WIL, LEG3, LEG4 ou LEG5 quando se utilizaram, respectivamente, as funções de Wilmink, os polinômios de Legendre de ordens 3, 4 ou 5 para descrição das partes fixa e aleatória. As outras denominações foram WIL/LEG4-LEG4, LEG4/LEG4-LEG5 e LEG4/LEG5-LEG4, em que o primeiro código representa a função usada para a parte fixa e os posteriores, a parte aleatória (efeito genético-aditivo e permanente de ambiente, respectivamente).

Para ajustamento dos polinômios de Legrende, procedeu-se, primeiramente, à padronização dos dias em lactação (t) para que apresentassem magnitudes entre -1 e 1, conforme proposto por Kirkpatrick et al. (1990).

As matrizes de variâncias e covariâncias dos coeficientes de regressão (genético-aditivo e permanente de ambiente) e as soluções genéticas aditivas, necessárias, respectivamente, para o cálculo das herdabilidades e dos valores genéticos, foram obtidas por meio do programa REMLF90 (Misztal, 2001). Definiu-se como critério de convergência a diferença entre o valor de –2log da função de verossimilhança, obtido em iterações consecutivas, menor que 10^-9. As estimativas de herdabilidade para as diferentes medidas de persistência e produção de leite até 305 dias foram calculadas como descrito por Cobuci et al. (2004).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Os resultados das análises da qualidade do ajustamento dos modelos encontram-se na Tab. 2. Houve tendência de melhoria na qualidade dos ajustes com aumento do número de parâmetros do modelo, o que pode ser verificado pela redução dos valores dos critérios de informação de Akaike (AIC) e Bayesiano (BIC). As variâncias residuais obtidas com os modelos WIL, LEG3, LEG4, LEG5, WIL/LEG4-LEG4 e LEG4/LEG4-LEG5 e LEG4/LEG5-LEG4 foram 7,16, 9,53, 6,01, 5,57, 5,85, 5,57 e 5,58 kg², respectivamente. Quanto ao tempo de processamento, o efeito genético aditivo, dentro dos aleatórios, foi o que requereu mais tempo. Entre os vários modelos, o LEG5 foi o mais exigente, seguido do LEG4/LEG5-LEG4, LEG4/LEG4-LEG5, LEG4, WIL/LEG4-LEG4, WIL e LEG3.

Nas Fig. 1 e 2, estão representadas as estimativas de herdabilidade para a produção de leite, ao longo do período da lactação, obtidas usando os diferentes modelos. As estimativas de herdabilidade apresentadas para o modelo (WIL) foram obtidas em estudo anterior por Cobuci et al. (2005). As estimativas de herdabilidade variaram de 0,15 a 0,31 para WIL, de 0,15 a 0,24 para LEG3, de 0,14 a 0,26 para LEG4, de 0,11 a 0,27 para LEG5, de 0,13 a 0,33 para WIL/LEG4-LEG4, de 0,13 a 0,28 para LEG4/LEG4-LEG5 e de 0,15 a 0,33 para LEG4/LEG5-LEG4.

Os valores de herdabilidade estimados encontram-se no intervalo de variação (0,06 a 0,52) das estimativas obtidas por Olori et al. (1999), Brotherstone (2000) e Costa et al. (2003), na raça Holandesa. Em geral, foram menores no início, aumentaram até o meio da lactação, tendendo a decrescer daí por diante à semelhança do observado por Brotherstone (2000). As estimativas de herdabilidade usando os modelos LEG4 e LEG5 praticamente não diferiram ao longo da lactação (Fig. 1).

Pool e Meuwissen (2000) recomendaram o uso de apenas lactações completas nas análises envolvendo modelos de regressão aleatória para evitar viés nas estimativas dos componentes de variância. O número de lactações incompletas usadas nas análises do presente trabalho representaram aproximadamente 75% das lactações. Esse fato pode ter sido responsável pela grande variação nas estimativas de herdabilidade no final da lactação para os modelos WIL/LEG4-LEG4, LEG4/LEG4-LEG5 e LEG4/LEG5-LEG4 (Fig. 2).

As estimativas de herdabilidade para as diferentes medidas de persistência e produção de leite até 305 dias são apresentadas na Tab. 3. As estimativas obtidas usando os modelos LEG4 e LEG5 não diferiram entre si. Os valores de herdabilidade para as medidas de persistência PS1, PS3, PS6, PS7 e PS8 não variaram quando foram usados os modelos WIL/LEG4-LEG4, LEG4/LEG4-LEG5 e LEG4/LEG5-LEG4. Os valores de herdabilidade estimados para as medidas PS2, PS3 e PS4 ajustando-se o modelo LEG4 aproximaram-se dos valores 0,24, 0,20 e 0,09 obtidos por Jakobsen et al. (2002), com mesmo modelo para produção de leite na raça Holandesa. Usando-se o modelo LEG3, as estimativas de herdabilidade para persistência foram baixas e até mesmo próximas de zero, para a maioria das medidas de persistência. Com o uso do modelo WIL, obtiveram-se as maiores estimativas de herdabilidade para persistência. Segundo Madsen (1975), diferenças entre os valores de herdabilidade para as medidas de persistência podem ser atribuídas a parte da lactação e o método utilizado no cálculo da persistência.

Entre as várias medidas de persistência na lactação, PS2, PS8 e PS9 foram as que apresentaram os maiores valores de herdabilidade. Vale ressaltar que essas duas últimas medidas são usadas, respectivamente, em avaliações genéticas para persistência na Finlândia e na Holanda. A medida ideal para persistência na lactação deve apresentar valor econômico expressivo; elevada variância genética; alta herdabilidade; e baixa correlação com a produção total de leite aos 305 dias (Jakobsen et al., 2002).

As estimativas de herdabilidade para P305 praticamente não variaram entre modelos (Tab. 3). Isto provavelmente seja explicado pelo fato de o cálculo da P305 levar em consideração todo o período da lactação (o que não ocorre com as medidas de persistência), assim, possíveis diferenças para os componentes de variância, obtidas entre os modelos, para períodos específicos da lactação, poderiam ser anuladas diante da consideração do período total da lactação.

Na Tab. 4 estão apresentados os valores de correlação genética entre as medidas de persistência e produção de leite até 305 dias obtidos usando-se os diferentes modelos. Diferentemente das estimativas de herdabilidade, os valores das correlações genéticas variaram com o modelo e a medida de persistência. Os valores obtidos utilizando-se os modelos LEG4 e LEG5 não diferiram para a maioria das medidas de persistência. As estimativas de correlação genética entre as medidas PS1, PS2, PS3, PS4, PS5, PS7, PS8, PS9 e P305, utilizando-se o modelo LEG4, são superiores às encontradas por Jakobsen et al. (2002) e Kistemaker (2003), na raça Holandesa.

Entre as diferentes medidas avaliadas, PS5 e PS6 apresentaram os menores valores de correlação genética com a P305, característica importante e desejável em uma medida de persistência (Jakobsen et al., 2002). Neste contexto, os modelos LEG4 e LEG5 foram superiores ao modelo WIL. Segundo Schaeffer (2004), os polinômios ortogonais são mais apropriados para serem usados como covariáveis no ajuste de modelos de regressão aleatória.

Cobuci et al. (2004), ao compararem os resultados obtidos para seis das nove medidas de persistência avaliadas neste trabalho, concluíram que as medidas PS₅ e PS₆ são igualmente boas para serem usadas em avaliações genéticas para persistência na lactação de vacas da raça Holandesa, no estado de Minas Gerais. Kistemaker (2003), ao avaliar outras medidas de persistência sob o modelo LEG4, concluiu que a medida PS7, utilizada atualmente na avaliação genética do Canadá, mostrou-se superior às medidas usadas na Finlândia (PS8) ou na Holanda (PS9).

Uma vez que a função de Wilmink e os polinômios de Legendre são os mais utilizados em estudos envolvendo modelos de regressão aleatória, procurou-se comparar os valores genéticos de touros para diferentes medidas de persistência, preditos pelos modelos WIL, LEG4 e LEG5. Vale ressaltar que o LEG5 foi o modelo que melhor se ajustou aos dados de produção de leite, segundo os testes AIC e BIC.

As médias, os desvios-padrão e os valores mínimos e máximos dos valores genéticos preditos de 936 touros usando-se os modelos WIL, LEG4 e LEG5, para persistência na lactação e produção de leite até 305 dias, são apresentados na Tab. 5. As maiores variações (desvios-padrão) entre valores genéticos dos touros ocorreram para as medidas PS3, PS4, PS5, PS8 e PS9. Para uma mesma medida de persistência, a amplitude de variação dos valores genéticos diferiu quando foram usados os modelos LEG5 e WIL. Por exemplo, para persistência PS5, os valores genéticos preditos, usando o modelo LEG5, variaram de –280,46 a 318,77kg, indicando amplitude genética de aproximadamente 600kg entre filhas dos touros, sendo essa amplitude cerca de 70,0% superior quando se utilizou o modelo WIL.

Nas Tab. 6 e 7, são apresentadas as correlações de ordem dos animais com base nos seus valores genéticos preditos, usando-se, respectivamente, os modelos LEG4 e WIL e LEG5 e WIL. Em geral, os valores obtidos foram ligeiramente maiores quando foram confrontados os modelos LEG5 e WIL. Maiores alterações na ordem dos touros ocorreram com a menor percentagem selecionada (1% e 5%), indicando que os modelos diferiram para a predição dos valores genéticos. Os valores das correlações de ordem, para produção de leite até 305 dias, referentes aos grupos contendo 100% das vacas e 100% dos touros, foram semelhantes aos valores relatados por Kistemaker (2003), no Canadá.

Na Tab. 8, são apresentadas as correlações de ordem dos animais com base nos seus valores genéticos preditos, usando-se os modelos LEG4 e LEG5. Observam-se, também, maiores alterações na ordem dos animais com a menor percentagem selecionada (1% e 5%), entretanto alterações mais expressivas ocorreram para as medidas de persistência PS1, PS3, PS5, PS6 e PS7.

Mrode et al. (2000) estudaram a eficiência do número de controles leiteiros na lactação usando modelos de regressão aleatória em avaliações genéticas para persistência, obtendo baixos valores de correlação de ordem entre as capacidades preditas de transmissão (PTA) para persistência, quando dois, quatro e seis controles estavam disponíveis. Esses autores concluíram que se deve ter cautela ao avaliar PTAs dos animais para persistência quando o número de controles por lactação/vaca for limitado. Portanto, um valor baixo de uma correlação de ordem pode também ser atribuído ao número reduzido de controles por lactação/vaca, pois 75% das lactações analisadas no presente trabalho eram incompletas.

Embora os testes AIC e BIC tenham apontado o modelo LEG5 como o que melhor se ajustou aos dados de produção de leite, o modelo LEG4 foi o preferido, uma vez que as estimativas dos parâmetros genéticos e dos valores genéticos preditos por ambos quase não diferiram, apresentando a vantagem de requerer menor tempo para processamento, visto que foi estimado menor número de parâmetros. Isso é de grande importância nos casos em que se realizam avaliações genéticas que envolvem grande base de dados. Também El Faro e Albuquerque (2003), no Brasil, relataram dificuldade para a escolha de um modelo usando os testes AIC e BIC, embora tenham apontado diferenças entre os modelos.

CONCLUSÕES

Os modelos de regressão aleatória envolvendo o ajuste dos polinômios de Legendre e/ou da função de Wilmink podem fornecer diferentes estimativas dos parâmetros genéticos para a maioria das medidas de persistência, assim como diferentes predições para os valores genéticos dos animais. Dentre os modelos avaliados, o que utilizou o polinômio de Legendre de ordem 4 na descrição dos efeitos fixo e aleatórios foi o indicado para ser usado em avaliações genéticas para persistência ou produção de leite de animais da raça Holandesa. Entre as diferentes medidas de persistência na lactação, as medidas PS5 e PS6 sugeridas por Jakobsen et al. (2002) e Cobuci et al. (2004), respectivamente, foram as preferidas, uma vez que apresentaram menores correlações genéticas com produção de leite até 305 dias.

Recebido em 3 de janeiro de 2005

Aceito em 16 de novembro de 2005

Apoio: CNPq

E-mail: [e-mail]

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  06 Out 2006
• Data do Fascículo
  Ago 2006

Histórico

• Aceito
  16 Nov 2005
• Recebido
  03 Jan 2005