Estudo da divergência genética entre seis linhas de aves Legorne utilizando técnicas de análise multivariada

Genetic divergence study among six Leghorn lines by multivariate analysis

Resumos

A divergência genética entre seis linhas de aves Legorne (L1, L2, L3, L4, L5 e L6), desenvolvidas pela UFV, foi avaliada utilizando análise de variáveis canônicas e o método de agrupamento de Tocher. Foram incluídas no estudo oito características: peso corporal na 40ª semana (PC40), na 48ª semana (PC48), na 56ª semana (PC56); peso do ovo na 40ª semana (PO40), na 44ª semana (PO44), na 52ª semana (PO52), na 60ª semana (PO60) e taxa de postura da 40ª a 62ª semana (TP). Foi observada diferença entre as linhas quanto às características estudadas. A linha L4 mostrou-se divergente das demais, apresentando a menor média canônica, e foi alocada em grupo distinto das outras pelo teste de Tocher. O desempenho das diferentes linhas foi também avaliado por meio da análise de variância multivariada, usando o teste do maior autovalor de Roy, e por meio do teste de Roy para comparações múltiplas. Verificou-se divergência genética entre as linhas da UFV, sendo PC40 a característica que mais contribuiu para a divergência.

Galinha; divergência genética; variáveis canônicas; análise de agrupamento

Estudo da divergência genética entre seis linhas de aves Legorne utilizando técnicas de análise multivariada

[Genetic divergence study among six Leghorn lines by multivariate analysis]

A.V. Pires¹, P.L.S. Carneiro¹, R.A. Torres Filho¹, R. Fonseca¹, R.A. Torres², R.F. Euclydes², P.S. Lopes², L. Barbosa³

¹Estudante de Pós Graduação da Universidade Federal de Viçosa

2Departamento de Zootecnia da Universidade Federal de Viçosa

Rua P.H. Rolfs, s/n

36571-000 - Viçosa, MG

³Estudante de Iniciação Científica – Dep. Zootecnia da UFV

RESUMO

A divergência genética entre seis linhas de aves Legorne (L1, L2, L3, L4, L5 e L6), desenvolvidas pela UFV, foi avaliada utilizando análise de variáveis canônicas e o método de agrupamento de Tocher. Foram incluídas no estudo oito características: peso corporal na 40^ª semana (PC40), na 48^ª semana (PC48), na 56^ª semana (PC56); peso do ovo na 40^ª semana (PO40), na 44^ª semana (PO44), na 52^a semana (PO52), na 60^ª semana (PO60) e taxa de postura da 40^ª a 62^ª semana (TP). Foi observada diferença entre as linhas quanto às características estudadas. A linha L4 mostrou-se divergente das demais, apresentando a menor média canônica, e foi alocada em grupo distinto das outras pelo teste de Tocher. O desempenho das diferentes linhas foi também avaliado por meio da análise de variância multivariada, usando o teste do maior autovalor de Roy, e por meio do teste de Roy para comparações múltiplas. Verificou-se divergência genética entre as linhas da UFV, sendo PC40 a característica que mais contribuiu para a divergência.

Palavras-chave: Galinha, divergência genética, variáveis canônicas, análise de agrupamento

ABSTRACT

Genetic divergence among six Leghorn lines (L1, L2, L3, L4, L5 e L6), developed by Universidade Federal de Viçosa, Brazil, was evaluated using canonical variate analysis and grouping method of Tocher. Eight traits were used: body weight at 40 weeks, at 48 weeks, at 56 weeks; egg weight at 40 weeks, at 44 weeks, at 52 weeks, at 60 weeks and laying ratio from 40 to 62 weeks of age. Significant differences were observed among lines for the studied traits. The line L4 was divergent in comparison with the other ones, showed the smallest canonical mean and was allocated in a different group. The performance of different genetic groups was also evaluated by multivariate analysis of variance, using Roy test of the largest eigenvalue and the Roy principle for multiple comparisons. Genetic divergence among UFV's lines was observed and body weight at 40 weeks was the trait that more contributed for this divergence.

Keywords: Laying hens, genetic divergence, canonical variables, grouping analysis

INTRODUÇÃO

A avaliação de um plantel de aves de postura depende de várias características, dentre elas podem-se destacar a taxa de postura, o tamanho do ovo e o peso corporal. A alta taxa de postura, o tamanho intermediário do ovo e o pequeno tamanho corporal são variáveis que caracterizam as melhores linhagens (Hogsett & Nordskog, 1958, citado por Piassi et al., 1995).

Quando se considera um conjunto de variáveis, as informações obtidas a partir de análises de característica única podem ser incompletas, principalmente quando há correlação entre as variáveis, sendo, nesses casos, de grande interesse o uso de análise multivariada. Para muitos tipos de dados biológicos há correlação entre as variáveis, assim as técnicas de análise multivariada, que combinam as múltiplas informações provenientes da unidade experimental, são de grande interesse.

Os programas de melhoramento genético de aves são embasados na variabilidade genética dos indivíduos, que pode ser alterada por meio da introdução de novos genótipos no plantel. A hibridação é também usada com freqüência na condução dos programas de melhoramento genético de aves, cujo sucesso depende da divergência genética dos progenitores. Assim, indivíduos mais produtivos poderão ser gerados com o uso de progenitores que apresentem altos índices de produtividade e grande diversidade genética (Piassi et al., 1995).

Segundo Cruz & Regazzi (1997), o estudo de divergência genética pode ser feito utilizando-se a técnica de variáveis canônicas, que consiste na transformação de um conjunto original de variáveis em variáveis padronizadas e não correlacionadas, com a característica de manter o princípio do processo de conglomeração com base na distância D² de Mahalanobis, e de levar em consideração tanto a matriz de covariâncias residuais quanto a de covariâncias fenotípicas das características avaliadas. Esse novo conjunto de variáveis, em ordem de estimação, retém o máximo de informação em termos de variação total.

As variáveis canônicas, como os componentes principais, são combinações lineares de variáveis e possuem propriedades bastante semelhantes em termos de variância, tais como a independência entre as variáveis canônicas e a hierarquia de variância acumulada nas primeiras em relação às subseqüentes. Entretanto, em uma análise de variável canônica, as combinações lineares das variáveis originais são determinadas de tal forma, que as diferenças entre grupos são maximizadas, levando-se em consideração a variação dentro dos grupos Sakaguti (1994).

O fato de a técnica de variáveis canônicas manter o princípio do processo de agrupamento com base na distância D² de Mahalanobis garante sua vantagem em relação à técnica de componentes principais, ou seja, há aproveitamento das correlações residuais existentes entre as médias dos progenitores (Cruz & Regazzi, 1997).

Nas análises de divergência genética espera-se que a configuração da distribuição dos grupos possa ser adequadamente representada em espaço bi ou tridimensional, definida pelos dois ou três primeiros vetores canônicos.

Quanto mais características são avaliadas, mais informações a respeito do objetivo de estudo estão disponíveis. Entretanto, quanto maior for o número de características envolvidas em análise multivariada, maior será a dimensão das matrizes a serem trabalhadas e, portanto, maior a dificuldade computacional.

Com relação às técnicas de análise de componentes principais e variáveis canônicas, as quais se utilizam de funções lineares das variáveis originais para estudos de divergência genética, Cruz & Regazzi (1997) interpretam como a variável de menor importância relativa para a divergência aquela que apresenta o maior coeficiente na última função linear formada com base no fato de que a importância relativa dessas funções lineares decresce da primeira para a última. Em casos de descarte de variáveis, recomendam que a variável de menor importância seja a primeira a ser descartada e que nenhum outro descarte seja realizado com base nessa última função linear, mas prosseguindo, se for o caso, com a função de importância relativa imediatamente superior e sua variável de maior coeficiente.

Alguns trabalhos têm sido conduzidos empregando estudos de divergência genética em animais: Sakaguti (1994) realizou estudo de divergência genética em três raças de coelhos, avaliando características de desempenho e adaptabilidade em um sistema de cruzamento dialélico completo; Piassi et al. (1995) estudaram a divergência genética entre oito grupos de aves Legorne, utilizando a análise de variância multivariada, a análise de agrupamento pela distância generalizada de Mahalanobis e otimização de Tocher e a análise de variáveis canônicas; Viana et al. (2000) estudaram a divergência genética entre quatro linhagens de matrizes de frangos de corte e Fonseca et al. (2000) estudaram divergência genética entre três raças suínas.

O objetivo do presente trabalho foi avaliar a divergência genética entre seis linhas de aves de postura (L1, L2, L3, L4, L5 e L6) desenvolvidas pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), por meio de análise de variáveis canônicas.

MATERIAL E MÉTODOS

Os dados utilizados neste trabalho são provenientes de seis linhas de aves de postura (Legorne) desenvolvidas pela Universidade Federal de Viçosa (L1, L2, L3, L4, L5 e L6). Foram utilizadas 300 aves, 50 de cada linha.

As características avaliadas foram: peso corporal na 40^ª semana (PC40), na 48^ª semana (PC48), na 56^ª semana (PC56); peso do ovo na 40^ª semana (PO40), na 44^ª semana (PO44), na 52^ª semana (PO52), na 60^ª semana (PO60) e taxa de postura da 40^ª a 62^ª semana (TP).

As análises estatísticas foram feitas utilizando-se o programa SAS, segundo o modelo descrito a seguir:

y_itr = m_t + L_it + e_itr , em que

t = 1, 2, ..., 8; i = 1, 2, ..., 6; r = 1, 2, ..., 50.

y_itr = valor observado da característica t, na repetição r, da linha i;

m_t = média da característica t;

L_it = efeito da linha i na característica t;

e_itr = efeito do erro aleatório associado à observação y_itr.

Tem-se ainda que os erros têm distribuição multinormal com vetor de médias nulo e matriz de variâncias e covariâncias S comum a todas as combinações i e r. Os correspondentes a diferentes unidades experimentais são independentemente distribuídos.

Na análise de variância multivariada obtêm-se A, H e R, que são matrizes de dimensões oito por oito de somas de quadrados e produtos totais, de linhas (tratamentos) e de resíduos, respectivamente. Utilizou-se o teste do maior autovalor de Roy para testar a hipótese de igualdade dos vetores de média, ou seja, . Assim, para testar um contraste entre as médias

realizou-se o teste da união-intersecção de Roy, em que a diferença mínima significativa é dada por:

, em que

q_{a =} valor crítico de Roy, ao nível a de probabilidade, tabelado segundo HARRIS (1975);

SQR_t = soma de quadrados do resíduo para a característica t;

= aproximação do número de repetições utilizando-se a média harmônica.

Para o estudo de divergência genética utilizou-se a distância de Mahalanobis e a técnica de variáveis canônicas.

A distância generalizada D² foi obtida por meio de variáveis transformadas nas quais as variáveis originais apresentam variâncias e covariâncias residuais iguais a 1 e 0, respectivamente. Para a obtenção desse conjunto de variáveis não correlacionadas Z_t (t=1, 2, ..., 8), a partir do conjunto de variáveis originais X_t, utilizou-se a técnica de inversão por condensação pivotal, da matriz de dispersão residual S . Com essa técnica de condensação pivotal a matriz de dispersão residual é reduzida a uma matriz identidade I, em que se obtém a distância D²_ii', por meio da expressão

, em que

Z_it = média da t-ésima variável transformada pelo processo de condensação pivotal.

Para se obter a matriz de dissimilaridade utilizou-se a distância generalizada de Mahalanobis na qual é inicialmente identificado o par de cruzamentos ii' que apresenta a menor distância, formando assim o primeiro grupo. Em seguida, avalia-se a possibilidade de incluir mais um genótipo no grupo ou avalia-se a necessidade de formação de outros grupos, obedecendo o mesmo critério anteriormente citado.

A distância média intragrupo é dada por

, em que

= soma de todas as possíveis combinações dos n genótipos incluídos no grupo;

= número máximo de combinações dois a dois dos n genótipos incluídos no grupo.

As distâncias médias intergrupos são calculadas somando-se as distâncias de todos os possíveis pares de genótipos entre dois grupos e esse valor é então dividido pelo número de pares formados.

Para avaliar o grau de similaridade genética entre as linhagens foi utilizada a análise de variáveis canônicas que possibilita a identificação de grupos similares em gráficos de dispersão bi ou tridimensionais de fácil interpretação geométrica.

A solução do sistema (F-l_t

= f estima as variâncias de cada variável canônica e os coeficientes de ponderação das características.

A solução de ôF - l_tô estima a variância t, pela raiz característica (autovalor) de ordem correspondente, em que

F = a matriz de covariâncias entre médias de genótipos (matriz de covariâncias fenotípicas);

= a matriz de covariâncias residuais;

l_t = raízes características (autovalores) ;

= vetor característico (autovetor) associado a cada estimativa das raízes características, e os elementos deste vetor são os coeficientes de ponderação.

A importância relativa das variáveis canônicas foi medida pela percentagem de seus autovalores (variâncias) em relação ao total dos autovalores, ou seja, é a percentagem da variâncias total que elas explicam.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Foram observadas diferenças significativas entre os vetores de médias (linhas) para as características PC40, PC48, PC56, PO44 e PO52 pelo teste do maior autovalor de Roy, a 5% de probabilidade, não sendo observadas diferenças significativas para as características PO40, PO60 e TP (Tab. 1). Entretanto, quando se realizou o teste de comparação múltipla da união-intersecção de Roy (Tab. 2), observou-se apenas que a Linha 4 apresentou menor média que as demais para a característica PC40. Este resultado indica que há pequena variação entre as linhas.

Os resultados das variáveis canônicas, dos autovalores, das percentagens da variância para as características analisadas são apresentados na Tab. 3. A primeira variável canônica explicou 94,38% da variação total existente nos dados originais. Segundo Regazzi (1997), deve-se trabalhar com número de variáveis necessário para explicar no mínimo 80% da variação observada. Assim, neste estudo foi utilizada apenas a primeira variável canônica para se analisar a dispersão entre as linhas, o que permitiu estudar o comportamento das seis linhas, com boa confiabilidade em suas informações. Resultados semelhantes também foram encontrados por Piassi et al. (1995), que trabalharam com oito grupos genéticos de aves Legorne e verificaram que a primeira variável já explicou percentagem superior a 80% da variação total. Abreu et al. (1999), trabalhando com produção de ovos de matrizes de frango de corte, utilizando componentes principais, observaram que os dois primeiros componentes principais explicou mais de 98% da variação total disponível entre as médias de cruzamentos disponíveis.

Fez-se uma representação unidimensional (Fig. 1) utilizando os escores da Tab. 4, obtidos a partir da primeira variável canônica, e o agrupamento das linhagens foi obtido pelo método de Tocher, sendo os genótipos alocados em dois grupos, um formado apenas pela Linha 4 (L4) e o outro pelas demais linhas (L1, L2, L3, L5 e L6). Estes resultados mostram divergência entre as linhas da UFV, diferentemente dos resultados obtidos por PIASSI et al. (1995), nos quais os genótipos da UFV foram alocados todos no mesmo grupo. A Linha 4 isolou-se das demais por ter apresentado a menor média para PC40 (Tab. 2), o que refletiu em sua média canônica.

CONCLUSÕES

A primeira variável canônica foi suficiente para explicar 94,4% da variação total existente, o que possibilitou representar o comportamento das linhagens em um plano unidimensional. Observou-se divergência genética entre as linhas da UFV, sendo o peso corporal na 40^a semana de idade a característica que mais contribuiu para a divergência.

• ABREU, N.M.V.; SILVA, M.A.; CUZ, C.D. et al. Capacidade de combinação de características de produção de ovos de linhagens de matrizes de corte usando componentes principais Rev. Bras. Zootec., v. 28, p.955-959, 1999.
• CRUZ, C.D.; REGAZZI, A.J. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. Viçosa, MG: UFV, 1997, 390p.
• FONSECA, R.; PIRES, A.V.; LOPES, P.S. et al. Estudo da divergência genética entre raças suínas utilizando técnicas de análise multivariada. Arq. Bras. Med. Vet. Zootec., v.52; p.403-409; 2000.
• HARRIS, R.J. A primer of multivariate statistics New York: Academic Press, 1975. 332p.
• PIASSI, M.; SILVA, M.A.; REGAZZI, A.J. et al. Estudo da divergência entre oito grupos de aves de postura, por meio de técnicas de análise multivariada. Rev. Soc. Bras. Zootec., v.24, p.715-727, 1995.
• REGAZZI, A.J. INF 766 - Análise multivariada (notas de aula). Viçosa, MG: UFV, 1997.
• SAKAGUTI, E.S. Utilização de técnicas de análise multivariada na avaliação de cruzamentos dialélicos em coelhos 1994. 170p. Dissertação (Mestrado em Genética e Melhoramento) Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG.
• VIANA, C.F.A.; SILVA, M.A.; PIRES, A.V. et al. Estudo da divergência genética entre quatro linhagens de matrizes de frangos de corte utilizando técnicas de análise multivariada. Rev. Bras. Zootec, v.29, p.1074-1081, 2000.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  16 Dez 2002
• Data do Fascículo
  Jun 2002