Tendência genética de medidas lineares de pôneis da raça Brasileira

Genetic trends of linear traits of the Brasileira pony breed

Tendência genética de medidas lineares de pôneis da raça Brasileira

[Genetic trends of linear traits of the Brasileira pony breed]

M.D. Costa¹, J.A.G. Bergmann2^*, C.S. Pereira², J.C.C. Pereira², A.S.C. Rezende²

¹Técnica de Registro da Associação Brasileira dos Criadores do Cavalo Pônei

2Escola de Veterinária da UFMG

Caixa Postal 567

30123-970 – Belo Horizonte, MG

Bolsista do CNPq

Recebido para publicação, após modificações, em 19 de setembro de 2000.

Pesquisa parcialmente financiada pelo CNPq, FAPEMIG e PRPq-UFMG e executada no Núcleo de Genética Eqüídea da Escola de Veterinária da UFMG

RESUMO

Dez medidas lineares de 2073 pôneis da raça Brasileira, nascidos de 1974 a 1994, foram utilizadas para obter méritos genéticos e avaliar tendências genéticas no período. Méritos genéticos foram preditos utilizando a metodologia da máxima verossimilhança restrita livre de derivadas, com o aplicativo MTDFREML. Tendências genéticas foram avaliadas pela regressão ponderada pelo número de observações da média dos méritos genéticos dos animais nascidos em cada ano sobre ano de nascimento. Foram verificadas (P<0,01) tendências genéticas favoráveis em sete das 10 medidas lineares avaliadas. Para cada ano houve redução de 0,070cm da altura da cernelha e da garupa, 0,037cm do comprimento da cabeça, 0,025cm do comprimento do pescoço, 0,023cm do comprimento da garupa, 0,073cm do comprimento do corpo e 0,004cm da largura da cabeça. A diminuição proporcional do porte dos pôneis da raça Brasileira ocorreu, provavelmente, pela ação conjunta da seleção e da contínua importação de animais de raças de menor porte que foram cruzados com a raça Brasileira.

Palavras-chave: Eqüino, cavalo miniatura, medida corporal, valor genético

ABSTRACT

Data from 2073 Brasileira pony horses, born from 1974 to 1994, were used to predict breeding values and to study genetic trends of 10 linear traits. Derivative free restricted maximum likelihood methodology and MTDFREML algorithm were used for breeding value predictions. Genetic trend was accessed using weighted least squares estimates for regression coefficients of average breeding values on year of birth. Genetic trends were present (P<.01) in seven of the 10 traits. For each year there was a reduction of .070cm in withers and croup heights, .037cm in head length, .025cm in neck length, .023cm in croup length, .073cm in body length and .004cm in head width. Results indicated proportional body reduction of the Brasileira pony breed.

Keywords: Equine, miniature horse, body measurement, breeding value

INTRODUÇÃO

Apesar de os métodos e critérios de seleção utilizados na espécie eqüina serem quase sempre subjetivos e baseados na experiência dos criadores (Costa et al., 1998a,b), existem evidências de que características importantes desses animais estejam se alterando com o passar das gerações (Bergmann et al., 1997a,b). Segundo Lôbo (1982), a mudança ou tendência genética de uma população é resultante da variação na produção por unidade de tempo, decorrente de modificações no mérito genético médio dos animais. A tendência genética pode ser investigada pela regressão da média dos méritos genéticos de todos os animais da população em função do ano de nascimento (Klemetsdal, 1990).

A literatura disponível relativa a tendência genética de características observadas nos eqüinos é escassa. Na Alemanha, Bruns (1990) concluiu que houve mudança genética considerável na população de cavalos de esportes hípicos durante os anos estudados, sendo igual a 0,20 e 0,25 desvios-padrão do mérito genético estimado, respectivamente, para salto e adestramento. Àrnason (1987) relatou tendência genética desfavorável para escore de conformação, enquanto que salto e andamento apresentaram tendência genética favorável. O autor sugeriu a possibilidade de que, durante os últimos 15 anos do estudo, a seleção teria sido mais intensa para qualidade do andamento e desempenho em salto do que para conformação corporal na raça Sueca de Sela.

No Brasil, apesar das várias citações sobre tendência genética em bovinos (Lôbo, 1982; Magnabosco et al., 1993; Euclides Filho et al., 1997a,b; Silva et al., 1997a,b) e em suínos (Irgang et al., 1997), não foram encontrados trabalhos que envolvessem as raças eqüinas. Quanto à tendência fenotípica, Costa et al. (1998a), estudando pôneis da raça Brasileira, observaram tendência fenotípica favorável, com redução de quase todas as medidas lineares com o passar dos anos.

Segundo Bergmann et al. (1997b), a maioria dos animais da raça Brasileira é criada em sítios ou pequenas propriedades, com pequeno número de animais, e cerca de 65% dos registros ocorrem em haras com menos de 10 animais. Como o intervalo médio entre gerações em pôneis da raça Brasileira é longo, 8,8 anos de acordo com Bergmann (1997b), faz-se necessário utilizar esquemas de teste de progênie que forneçam informações mais rápidas que otimizem o progresso genético (Preisinger et al., 1991). Segundo os mesmos autores, os garanhões deveriam ser selecionados com base na conformação da sua progênie.

De acordo com Costa et al. (1998b), a herdabilidade estimada para altura da cernelha e da garupa na população de pôneis da raça Brasileira foi alta (0,52) e, conseqüentemente, a seleção feita pelos criadores baseada na conformação estaria associada a mudanças no porte dos animais.

O trabalho teve por objetivo estimar o mérito genético e verificar a tendência genética para 10 medidas lineares dos pôneis da raça Brasileira.

MATERIAL E MÉTODOS

Os dados, oriundos dos arquivos zootécnicos da Associação Brasileira dos Criadores do Cavalo Pônei (ABCCP), são relativos aos animais registrados de 1975 até 1997, 42% deles inscritos em Livro Aberto (LA, sem genealogia conhecida, população-base, pais e mães dos animais registrados) e 58% em Livro Fechado (LF, com genealogia conhecida), nascidos de 1974 até 1994. Por ocasião do registro definitivo, os animais com idade igual ou superior a 36 meses foram avaliados quanto à morfologia, temperamento e andamento, de acordo com a determinação do Padrão Racial. Nessa avaliação zootécnica e com o auxílio de hipômetro metálico os animais foram mensurados quanto às características altura da cernelha, altura da garupa, largura da cabeça, largura da garupa, largura do peito, comprimento da cabeça, comprimento do pescoço, comprimento do dorso-lombo, comprimento da garupa e comprimento do corpo, como descrito por Costa et al. (1998a.)

Para formação dos grupos contemporâneos, o ano de registro do animal foi dividido em dois períodos, de acordo com o estado de origem. O primeiro período compreendeu animais registrados nos meses de outubro de um ano a março do ano seguinte e o segundo período incluiu os meses de abril a setembro de cada ano. O ano de registro foi usado em lugar do ano de nascimento porque nos animais LA a idade foi estimada pela cronometria dentária e portanto sujeita a incorreções. Além disso, ano de registro foi altamente correlacionado com ano de nascimento nos animais LF (Costa et al., 1998a). Estado de origem foi definido como aquele no qual o animal foi registrado. Animais cujas classes de grupos contemporâneos incluíssem menos de quatro animais foram eliminados.

Após análise de consistência dos dados, o arquivo final continha 2073 observações, distribuídas de acordo com grupos contemporâneos, sexo e idade do animal por ocasião do registro.

O modelo misto utilizado na avaliação dos efeitos dos diversos fatores genéticos e de ambiente sobre as medidas lineares e para obtenção de valores iniciais para análises subsequentes foi o seguinte:

Yijk = variável dependente, uma das 10 medidas lineares tomadas por ocasião do registro definitivo do ijk^ésimo animal ;

m = média geral, associada à variável dependente;

G_i = efeito fixo do i^ésimo grupo contemporâneo do animal (i = 1,2,3...95);

S_j = efeito fixo do j^ésimo sexo do animal (j = 1, macho e j = 2, fêmea);

R_k(i) = efeito aleatório do k^ésimo reprodutor, pai do animal (j=1,2,3,...275), aninhado dentro de grupo contemporâneo;

b₁ e b₂ = coeficientes de regressão, respectivamente, linear e quadrático da idade do ijk^ésimo animal sobre Y_ijk;

I_ijk= idade do ijk^ésimo animal

= média da idade do ijk^ésimo animal

e _ijk = resíduo aleatório associado a cada observação.

Para estimativa do mérito genético foi utilizada a metodologia da máxima verossimilhança restrita com algorítmo livre de derivadas por meio do aplicativo MTDFREML (Boldmann et al., 1995). O modelo animal utilizado incluiu os mesmos efeitos fixos anteriormente descritos.

Para estimar tendências genéticas foram utilizados três conjuntos de informações: animais LA (N = 864), animais LF (N = 1209) e todo o conjunto de dados (N = 2073). Para todo o conjunto de dados e para animais LA, as análises de regressão tiveram como variável dependente a média do mérito genético ponderada pelo número de animais e como variável independente o ano de registro. Para animais LF, a média ponderada do mérito genético regrediu sobre o ano de nascimento dos animais. Duas análises de regressão foram feitas para o conjunto de dados LF, uma considerando todos os animais e outra considerando apenas aqueles com mérito genético predito com acurácia real igual ou superior a 0,70. Todas as análises de regressão foram feitas utilizando-se procedimentos incluídos no PROC REG do pacote estatístico SAS (1996).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Nas análises estatísticas preliminares as variáveis pai do animal aninhado dentro de grupo contemporâneo, grupo contemporâneo, sexo e idade do animal linear e quadrática foram todas importantes fontes de variação sobre as medidas lineares de alturas da cernelha e da garupa (P<0,001), de comprimento da cabeça (P<0,01), do dorso-lombo (P<0,01), da garupa (P<0,01) e do corpo (P<0,001), e de largura do peito (P<0,001) e da garupa (P<0,001). Dentre todos os efeitos, apenas sexo do animal não foi significativo (P³0,05) para comprimento do pescoço e da cabeça.

Conforme observado na Tab.1, a população analisada apresentou diferentes médias observadas para as medidas lineares de acordo com a estrutura dos dados.

Observou-se que as médias das medidas lineares dos animais-base (LA) foram sempre superiores às dos outros dois conjuntos de dados. Assim, em relação a todo o conjunto de dados, os animais LA apresentaram medidas lineares superiores nas alturas da cernelha e da garupa em 2,0cm (± 2,0 %), nos comprimentos da cabeça em 0,7cm (2,0%), do pescoço em 0,6cm (1,5%), do dorso-lombo em 1,7cm (3,9%), da garupa em 0,5cm (1,4%) e do corpo em 2,1cm (2,0%), e nas larguras da cabeça em 0,4cm (2,3%), do peito em 0,8cm (3,0%) e da garupa em 0,7cm (1,9%). Ao contrário, nota-se que os animais LF foram, em média, de porte menor do que todo o conjunto de animais em 3,5cm (3,5%) nas alturas da cernelha e da garupa, em 1,1cm (2,7%) no comprimento da cabeça, em 1,0cm (2,4%) no do pescoço, em 2,9cm (6,6%) no do dorso-lombo, em 1,0cm (2,8%) no da garupa e em 3,7cm (3,6%) no do corpo, em 0,6cm (3,5%) na largura da cabeça, em 1,5cm (5,5%) na largura do peito e em 1,0cm (2,8%) na da garupa. Estes resultados estão em consonância com os de Costa et al. (1998a) quando se avaliou a variação de tipos morfológicos de acordo com o tipo de registro do animal.

Na Tab. 2 são apresentadas as médias do mérito genético para as 10 características lineares, considerando todo o conjunto e os conjuntos LA e LF de dados, assim como as amplitudes de variação para toda a população.

Observou-se grande variação nas estimativas do mérito genético aditivo, sendo os valores máximo (10,9cm) e mínimo (-23,8cm) observados para o comprimento do corpo. Esse resultado evidencia a variabilidade genética existente para características morfológicas na população de pôneis da raça Brasileira. Da mesma forma que a expressão fenotípica das medidas lineares, o mérito genético foi, em média, maior quando observado para a população-base (LA).

A partir das análises de regressão do mérito genético aditivo sobre o ano de nascimento ou de registro do animal, observou-se estar havendo tendência genética favorável (redução do porte dos animais) para quase todas as medidas lineares dos pôneis da raça Brasileira, exceto para comprimento do dorso-lombo e larguras do peito e da garupa. Essa tendência foi bastante evidente quando feita a regressão, ponderada pelo número de registros, do mérito genético aditivo médio sobre ano de registro para todo o conjunto de dados. Por exemplo, para cada ano de registro houve redução de 0,075cm para altura da cernelha (P<0,0001, Fig. 1).

O mérito genético aditivo dos animais para altura da cernelha apresentou certa flutuação de 1975, quando foram registrados 20 animais com média de -0,50cm, até 1983, com média 0,50cm em 34 animais. Nesse período as médias anuais observadas do mérito genético aditivo apresentaram-se mais distantes dos valores estimados, em um ou outro sentido. Essa dispersão e flutuação poderiam ser explicadas porque a partir de 1978 começaram a ser registrados animais LF com mérito genético, em média, menor, resultante da seleção fenotípica no momento do registro em relação ao mérito genético da população-base, que até então compunha a população estudada. Em 1981 o número de animais registrados foi muito pequeno, apenas oito, o que poderia ter contribuído para essa oscilação e em 1982, o mérito genético estimado passou a ser negativo. Como o objetivo dos criadores de pôneis da raça Brasileira é reduzir o tamanho do animal de maneira proporcional, pois quanto menor mais valorizado é o animal no mercado, estaria havendo tendência genética favorável à redução da altura da cernelha e da garupa. Nos últimos anos, quando se registrou número maior de animais por ano, o mérito genético estimado foi mais próximo do mérito genético observado.

Com relação ao comprimento da cabeça (Fig.2), observou-se a mesma tendência, apesar do coeficiente de regressão ser menor (0,037/ano de registro) e de estar havendo maior dispersão em torno dos valores estimados. No início da formação da raça, apenas com animais-base, o mérito genético flutuou bastante. A partir de 1984 os valores estimados passaram a ser negativos, e em 1997 o mérito passou para, aproximadamente, -0,50cm.

Para o comprimento do pescoço (Fig. 3) notou-se a mesma tendência das outras características, mas com menor intensidade (-0,025cm/ano) e variabilidade genética (de 0,45 a -0,50, aproximadamente). A estimativa de herdabilidade do comprimento do pescoço em pôneis da raça Brasileira foi moderada (0,24; Costa et al., 1998b), portanto, essa característica apresentaria menor resposta à seleção fenotípica. Adicionalmente, os criadores de pônei dão mais atenção ao tamanho do animal do que ao comprimento do pescoço.

O valor extremo observado em 1996 (média de -0,50cm) talvez possa ser explicado pela redução no número de animais LF registrados naquele ano, resultando em maior exigência antes da apresentação dos animais para registro.

A característica na qual as médias dos méritos genéticos aditivos observado e estimado apresentaram-se mais próximas foi comprimento da garupa (Fig.4). Mais uma vez, observou-se forte efeito dos animais da população-base (LA) nas estimativas obtidas nos anos iniciais (de 1975 até 1983). O mérito genético estimado passou a ser favorável a partir de 1987. Verificou-se que, apesar do coeficiente de regressão ter sido pequeno (-0,023), ele foi diferente de zero, o que evidencia redução suave do comprimento da garupa ao longo dos anos de registro. Como a correlação genética entre altura da cernelha e comprimento da garupa foi baixa (0,42; Costa et al., 1998b) e a seleção nos pôneis da raça Brasileira foi baseada apenas na conformação, principalmente na altura da cernelha, a resposta correlacionada teria sido pequena.

Quanto ao comprimento do corpo (Fig.5), observou-se, também, mérito genético aditivo maior para registros nos anos iniciais (de 1975 a 1981). A partir de 1982 a média anual do mérito genético passou a ter tendência contínua favorável. Nesse período o número de animais registrados foi maior do que nos anos anteriores, com o registro de animais LF aumentando proporcional e continuamente. Assim, a seleção praticada antes do registro dos animais LF poderia ter contribuído para a tendência favorável observada. Como a estimativa de herdabilidade da característica comprimento do corpo na raça Brasileira foi de 0,43 (Costa et al., 1998b), e a correlação genética entre esta característica e a altura da cernelha foi alta (0,94; Costa et al., 1998b), é provável que a seleção para redução da altura dos animais tenha refletido no comprimento do corpo. O coeficiente de regressão observado (-0,073/ano de registro) foi semelhante ao da altura da cernelha (-0,075), apesar da amplitude do mérito genético ter sido menor (de 0,5 a -2,0cm).

Para largura da cabeça (Fig. 6), o coeficiente de regressão que representa a tendência genética foi pequeno (0,0043/ano de registro, P<0,01). Foi descrito anteriormente que os animais que entraram na formação da raça apresentavam cabeça um pouco mais larga do que os LF (Costa et al., 1998a). No presente estudo, quando feita a regressão apenas com os animais LF, não foi observada qualquer tendência genética para largura da cabeça (P³0,05). No estudo de Costa et al. (1998a), a largura da cabeça de animais da raça Brasileira foi a característica que apresentou menores variâncias genética, fenotípica e de ambiente (0,00008, 0,00025 e 0,00017, respectivamente). Talvez a ausência de tendência genética possa ser explicada pelo fato de a resposta à seleção ter atingido algum limiar já nas primeiras gerações.

Fato interessante foi observado nas análises que incluíram apenas o mérito genético da população-base (LA). Nestas não foi observada nenhuma tendência genética, exceto para comprimento dorso-lombo, cuja tendência foi desfavorável. Apesar de ocorrer registro seletivo por ocasião do registro definitivo dos animais, altura máxima permitida da cernelha de 110cm, observou-se que tal seleção não ocorreu na mesma intensidade quando do registro dos animais LA.

A tendência genética foi avaliada também considerando apenas animais LF, com mérito genético predito com acurácia real mínima de 70%. Para todas as características foram observados resultados semelhantes aos descritos para todo o conjunto LF. De acordo com Klemetsdal (1992), tendência genética obtida com predições do mérito genético com maior acurácia pode levar à redução da variância genética e conseqüentemente subestimar a tendência genética em análises de dados selecionados.

Ao se analisar apenas o mérito genético dos garanhões por ano de registro foram observadas tendências genéticas favoráveis para várias medidas lineares, como comprimento da cabeça, do pescoço, do dorso-lombo, da garupa e do corpo. Já para análises que envolviam apenas reprodutrizes não foram observadas tendências favoráveis. Dos animais registrados na ABCCP, somente 275 reprodutores e 811 reprodutrizes tiveram progênie registrada, isto é, com idade igual ou superior a 36 meses. De acordo com Preisinger et al. (1990), em cavalos PSI, na Alemanha, uma desvantagem para a efetividade do programa de melhoramento seria o grande número de criadores em relação ao número de animais em reprodução porque mais de 80% dos criadores possuiriam somente uma ou duas éguas.

Pela análise da regressão que inclui apenas o mérito genético dos animais LF sobre o ano de nascimento, as tendências genéticas para as medidas de alturas da cernelha e da garupa e larguras da cabeça, do peito e da garupa foram pequenas e não significativas (P=0,08). Todas as outras características lineares apresentaram tendência genética favorável (P<0,01).

Deve-se salientar que pelo menos em parte a tendência genética observada poderia estar ocorrendo também devido à depressão endogâmica. De acordo com Bergmann et al. (1997a), o aumento da consangüinidade na população de pôneis na raça Brasileira estaria provocando uma redução nas medidas lineares.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  05 Jun 2002
• Data do Fascículo
  Abr 2001

Histórico

• Recebido
  19 Jul 2000