Avaliação genética em erva-mate pelo procedimento BLUP individual multivariado sob interação genótipo x ambiente

Genetic evaluation in Ilex paraguariensis by the multivariate individual BLUP procedure with genotype-environment interaction

Avaliação genética em erva-mate pelo procedimento BLUP individual multivariado sob interação genótipo x ambiente¹

Genetic evaluation in Ilex paraguariensis by the multivariate individual BLUP procedure with genotype-environment interaction

Rosangela Maria SimeãoI, ²; José Alfredo SturionII, ³; Marcos Deon Vilela de ResendeII, ³; José Sebastião Cunha FernandesIII, ⁴; Dalnei Dalzoto NeiverthIV, ⁵; Angelo Luiz UlbrichV, ⁶

^IEmbrapa-Centro Nacional de Pesquisa de Gado de Corte, Caixa Postal 154, CEP 79002-970 Campo Grande, MS

^IIEmbrapa-Centro Nacional de Pesquisa de Florestas, Caixa Postal 319, CEP 83411-000 Colombo, PR

^IIIUFPR, Dep. de Genética, Caixa Postal 19071, CEP 81531-990 Curitiba, PR

^IVNeiverth Filho & Cia. Ltda., Fazenda Vila Nova, Caixa Postal 11, CEP 84460-000 Ivaí, PR

^VALU - Agronomia e Planejamento Agrário Ltda, Rua Ivaí Martins, 210, CEP 84560-000 Rio Azul, PR

^{Endereço para correspondência}

RESUMO

Os objetivos deste trabalho foram estimar parâmetros genéticos e fenotípicos e realizar a predição de valores genéticos de matrizes e procedências de erva-mate (Ilex paraguariensis). Foram avaliadas 164 progênies de oito procedências, em três locais (Ivaí, PR, Guarapuava, PR e Rio Azul, PR), em relação ao caráter produção de massa foliar (PMF). Os componentes de variância, parâmetros genéticos e valores genéticos foram estimados pelo procedimento REML/BLUP individual (máxima verossimilhança restrita/melhor predição linear não viciada), realizando a análise multivariada para os três locais. Os coeficientes de herdabilidade individual, no sentido restrito, para o caráter PMF foram 0,15 em Ivaí, 0,62 em Guarapuava e 0,23 em Rio Azul. A baixa magnitude desses coeficientes em Ivaí e Rio Azul demanda a utilização de métodos de seleção que utilizem todos os efeitos aleatórios do modelo estatístico. O efeito de procedências foi significativo em Ivaí e Rio Azul, com correlação fenotípica intraclasse de 0,13 em Ivaí e de 0,09 em Rio Azul. As procedências apresentaram correlação genética de 0,95 entre os locais Ivaí e Rio Azul. Nesses locais, as procedências foram mais estáveis nos diferentes ambientes do que as progênies. Foram preditos os valores genéticos em relação a todas as procedências e matrizes em todos os locais quanto ao caráter avaliado. As melhores procedências são Barão de Cotegipe, Quedas do Iguaçu, Cascavel e Ivaí.

Termos para indexação: Ilex paraguariensis, variação genética, valor genético, herdabilidade, melhoramento de plantas.

ABSTRACT

The objectives of this paper were to estimate genetic and phenotypic parameters and to predict breeding values for parents and provenances of Ilex paraguariensis. Eight provenances with 164 progenies were evaluated on three sites (Ivaí, PR, Guarapuava, PR and Rio Azul, PR) for the trait leaf weight (LW). All the variance components, parameters and breeding values were obtained by REML/BLUP (restricted maximum likelihood/best linear unbiased prediction) procedure at the individual level, through multivariate analysis involving the three sites. The individual strict sense heritabilities for the trait LW were 0.15 in Ivaí, 0.62 in Guarapuava and 0.23 in Rio Azul, demanding more sophisticated selection methods in Ivaí and Rio Azul. The provenance effect was significant in Ivaí and Rio Azul, with intraclass phenotypic correlation of 0.13 in Ivaí and 0.09 in Rio Azul. The provenances were more stable across sites than progenies with genetic correlation of 0.95 between the sites Ivaí and Rio Azul. Genetic values for all provenances and parents in all sites were predicted for the trait LW. The best provenances are Barão de Cotegipe, Quedas do Iguaçu, Cascavel and Ivaí.

Index terms: Ilex paraguariensis, genetic variation, genetic value, heritability, plant improvement.

Introdução

A erva-mate, produzida sob cultivo ou por extrativismo, apresenta grande importância socioeconômica na Região Sul do Brasil.

A atual produção brasileira não tem atendido a demanda interna, fazendo-se necessária a importação de matéria-prima da Argentina (Gortari, 1997; Rucker & Gortari, 1997; Balcewicz & Graça, 2000). A baixa produtividade dos ervais se deve, em parte, à necessidade de melhoria de técnicas de cultivo e de colheita, e também à baixa qualidade genética e fisiológica das sementes utilizadas nos plantios (Resende et al., 1995).

Com o objetivo de obter cultivares na forma de clones e sementes geneticamente superiores, iniciaram-se, na década de 1990, no Brasil, programas de melhoramento genético da cultura, que têm enfatizado os caracteres silviculturais relativos à adaptação, produção de massa verde, resistência a pragas e doenças, desfolhamento e tipo de ramificação (Resende et al., 2000).

Tais programas, conduzidos pela Embrapa (PROMEGEM/Embrapa) (Resende et al., 2000) e pela Epagri (Floss, 1997), apóiam-se na avaliação de procedências e progênies de meios-irmãos de erva-mate em vários locais, constituindo assim as populações bases de melhoramento genético.

Nesta situação, a avaliação genética e seleção são bastante complexas, em decorrência da interação genótipo x ambiente e de aspectos relativos à quantificação da variabilidade genética entre e dentro de procedências, associados aos produtos finais de interesse. Além disso, a erva-mate é dióica e, desse modo, machos e fêmeas devem ser selecionados com a máxima precisão, com a finalidade de se constituir populações de melhoramento.

A consideração desses fatores nos métodos de seleção conduz à necessidade de predição dos valores genéticos dos indivíduos (matrizes e progênies) e das procedências em relação a cada ambiente. Desta forma, torna-se possível a predição do mérito genético total do indivíduo em cada ambiente em que for utilizado (Resende et al., 1999).

Em situações de dados desbalanceados, o procedimento ótimo de predição de variáveis aleatórias (valores genéticos) é o BLUP (Best Linear Unbiased Prediction) (Henderson, 1984; Searle et al., 1992), o qual assume que os componentes de variância são conhecidos. Na prática, os componentes de variância devem ser estimados com a maior precisão possível, empregando-se o procedimento padrão no contexto dos modelos lineares mistos, que é o da máxima verossimilhança restrita (REML), conforme Searle et al. (1992). Tal procedimento permite a seleção de indivíduos com os maiores valores genéticos, independentemente de sua procedência, sendo esta a estratégia mais plausível em termos seletivos, em detrimento da seleção de procedências (Resende, 1997).

Os objetivos deste trabalho foram estimar parâmetros genéticos e fenotípicos e realizar a predição dos valores genéticos de matrizes e procedências de erva-mate.

Material e Métodos

Foram avaliadas oito procedências amostradas em populações naturais dos Estados do Paraná e Rio Grande do Sul. As coordenadas geográficas e a caracterização ambiental dos locais de coleta e dos locais de experimentação são apresentadas na Tabela 1. O número de progênies amostradas por procedência variou de 1 a 25, resultando em um total de 164 progênies, das quais 141 foram avaliadas em Ivaí, PR, 102 em Guarapuava, PR e 156 em Rio Azul, PR. Foi adotado o delineamento em blocos ao acaso nos três locais, com as progênies das várias procedências alocadas aleatoriamente dentro de cada bloco. O número de repetições diferiu entre os locais de experimentação, tendo sido avaliadas cinco repetições em Guarapuava e Rio Azul e dez repetições em Ivaí, todas com seis plantas por parcela linear. O espaçamento variou de 1,8x2,5 m a 3x2 m entre os locais.

O caráter produção de massa foliar (kg) foi avaliado aos 28 meses em Ivaí e aos 26 meses em Guarapuava e Rio Azul. A taxa de sobrevivência média foi de 96%.

O modelo estatístico e os preditores de valores genéticos utilizados na realização da análise multivariada de cada procedência avaliada em três locais de experimentação foram os apresentados por Resende (1999) e Resende et al. (1999).

Na análise multivariada de todas as procedências, nos três locais, considerou-se o seguinte modelo:

em que y, b, a, p, c e e são vetores de dados em nível de indivíduo, de efeitos fixos (médias de blocos por local), de efeitos genéticos aditivos (aleatório), de efeitos de procedências (aleatório), de efeitos de parcela de progênies (aleatório) e de erros aleatórios, respectivamente; X, Z, W e T são matrizes de incidência para b, a, p e c, respectivamente.

Os modelos por local foram:

Adotando-se um modelo multivariado (Henderson & Quaas, 1976; Schaeffer et al., 1978; Resende, 1999), estes modelos podem ser expressos por:

em que a₁ fornece os valores genéticos preditos de todos os indivíduos para o local 1, a₂ fornece os valores genéticos de todos os indivíduos para o local 2 e a₃ fornece os valores genéticos de todos os indivíduos para o local 3. Da mesma forma p₁, p₂ e p₃ fornecem os efeitos de procedência nos locais 1, 2 e 3, respectivamente. Os componentes de variância, parâmetros genéticos e valores genéticos dos indivíduos e matrizes foram estimados usando o programa DFREML (Meyer, 1998).

Por meio da análise das progênies e procedências conjuntamente nos três locais, pelo modelo multivariado, foi possível avaliar a distribuição da variabilidade genética e fenotípica dentro e entre locais quanto ao caráter produção de massa foliar.

O mérito genético total de um indivíduo por local (a_j^*) foi determinado, segundo Resende et al. (1999), pela equação:

em que r_j é o efeito de procedência no local j; a_j é o efeito aditivo do indivíduo no local j.

Resultados e Discussão

As estimativas de herdabilidades individuais, no sentido restrito, obtidas por procedência em cada local de experimentação, variaram amplamente em magnitude (Tabela 2). Com exceção da procedência Barão de Cotegipe, avaliada em Rio Azul, todas as outras apresentaram valores de herdabilidade que podem ser classificados de moderados (0,15 < h² < 0,50) a altos (h² > 0,50).

Resende & Rosa-Perez (1999) relataram que desvios-padrão da ordem de até 20% do valor verdadeiro da herdabilidade são aceitáveis na predição de valores genéticos. Verificou-se, com base neste critério, que este parâmetro não foi estimado com muita precisão, dentro de cada procedência em cada local, provavelmente em função da amostragem realizada. Métodos de seleção, como o índice multiefeitos ou o BLUP, podem ser aplicados, não conduzindo a erros na seleção, mas, implicando erros nas estimativas do progresso genético.

Todas as procedências avaliadas em Ivaí, PR, apresentaram, em média, magnitude de herdabilidade individual, no sentido restrito, semelhantes às estimadas em alguns estudos com a espécie, quanto às procedências diferentes (h² = 0,19) (Resende et al., 2000) e em relação às procedências e progênies comuns às deste trabalho, avaliadas em Pinhais, PR (h² = 0,16) (Fernandes et al., 2000).

Quatro procedências (Ivaí, Pinhão, Cascavel e Colombo) avaliadas em Rio Azul e todas as procedências avaliadas em Guarapuava apresentaram magnitudes de herdabilidade bastante altas e discrepantes em relação a essas mesmas procedências avaliadas em Ivaí.

Deve-se considerar que o parâmetro herdabilidade é uma propriedade não somente de um caráter, mas também da população e das circunstâncias de ambiente a que os indivíduos estão sujeitos. Considerando-se que o valor da herdabilidade depende da magnitude de todos os componentes de variância, uma alteração em qualquer um deles afetará o seu valor (Falconer, 1989).

Em Ivaí, obteve-se média de produção de massa verde significativamente maior que a obtida em Guarapuava e Rio Azul, as quais não diferiram estatisticamente (Tabela 2).

Os locais onde foram instalados os experimentos situam-se dentro da mesma região bioclimática (Região 1) (Embrapa, 1986) e dentro da região de ocorrência natural da espécie (Oliveira & Rotta, 1985). Por essa razão, acredita-se que as diferenças evidenciadas na produtividade não podem ser atribuídas ao clima.

Com relação à aptidão ou fertilidade, o solo em Ivaí recebeu nota quatro e em Guarapuava e Rio Azul, nota dois (numa escala de um a quatro, do pior para o melhor) (Resende et al., 2000). Infere-se que as diferenças evidenciadas entre os três locais quanto à produtividade de massa foliar podem ser atribuídas aos fatores de fertilidade de solo.

Quanto à variabilidade genética aditiva () expressa, Ivaí sobressaiu-se em relação aos demais locais. Deve-se considerar, entretanto, que o parâmetro mais apropriado para comparar a variabilidade genética expressa quanto ao caráter, por local de experimentação, é o coeficiente de variação genética aditiva (CV_a), que apresentou maior média em Guarapuava (75,02%).

A seleção de indivíduos deve basear-se tanto em componentes de variância quanto em componentes de média. Para propiciar ganhos genéticos contínuos com seleção ao longo de várias gerações devem ser selecionados materiais genéticos com média elevada e ampla variabilidade genética. A expressão desses dois componentes conjuntamente deve ser pela média da população melhorada (Simmonds, 1989), nesse caso, por meio da seleção direta do caráter produção de massa foliar. Empregando-se uma mesma intensidade de seleção (i = 2,063), as médias das populações melhoradas () quanto ao caráter produção de massa foliar foram calculadas por procedência e por local. Com base neste critério, verificou-se que as populações com maior potencial de ganho com seleção foram basicamente as mesmas em Ivaí e em Guarapuava. Assim, as procedências Barão de Cotegipe, Quedas do Iguaçu, Ivaí e Cascavel foram as que apresentaram maior variabilidade, maior média e maior potencial seletivo nos dois locais. Em Rio Azul, as procedências com maior potencial seletivo foram, em ordem decrescente, Cascavel, Ivaí, Pinhão e Quedas do Iguaçu, das quais três coincidem com as melhores em Ivaí e Guarapuava.

A procedência Barão de Cotegipe foi superior às outras procedências em relação aos caracteres altura da planta e diâmetro da copa, evidenciados por Floss (1994), e quanto aos caracteres altura da planta e produção de massa foliar, evidenciados por Fernandes et al. (2000). Esses resultados servem para orientar a recoleta de germoplasma neste e em outros locais para este e outros programas de melhoramento da espécie.

As herdabilidades individuais no sentido restrito quanto ao caráter produção de massa foliar estimadas em Ivaí (0,15) e em Rio Azul (0,23) (Tabela 3) apresentaram magnitudes semelhantes à obtida por Sturion et al. (1995), em relação à primeira safra no teste de procedências/progênies realizado em Colombo, PR (h² = 0,19).

Como as herdabilidades estimadas em Ivaí e Rio Azul foram de magnitudes moderadas, indica-se a utilização de métodos mais elaborados de seleção, como o índice multiefeitos, que usa todos os efeitos aleatórios do modelo estatístico no caso balanceado, ou o BLUP individual, nos casos balanceado e desbalanceado. Esses métodos elevam a magnitude da precisão seletiva e, simultaneamente, o ganho com seleção (Resende, 1999).

Em Guarapuava, a herdabilidade estimada pode ser classificada como de magnitude alta. Neste caso, praticamente não há vantagem no uso da informação de família, já que a seleção baseada apenas na informação de indivíduo propiciará uma precisão alta (r_aa = 0,79).

As correlações genéticas aditivas dos locais foram de baixa magnitude em todas as combinações de locais (Tabela 3). Assim, as famílias com melhor desempenho em um local não foram, necessariamente, as melhores nos outros locais. Esse resultado indicou que serão necessários programas de melhoramento específicos para cada local, uma vez que o uso da seleção indireta (seleção em um local visando ganho em outro) implicaria menor progresso com seleção.

O parâmetro correlação fenotípica intraclasse entre indivíduos de diferentes famílias mas da mesma procedência (denominada vulgarmente de herdabilidade individual entre procedências ou ) apresentou magnitude baixa nos três locais (Tabela 3). Entretanto, deve-se considerar que a variância genética aditiva entre procedências utilizada na estimação deste parâmetro é uma fração da variância genética aditiva total. Estimou-se, assim, o parâmetro correlação genética intraclasse entre indivíduos de uma mesma procedência mas de diferentes famílias (r_p), que é a fração variância genética aditiva total determinada pela variação genética aditiva entre procedências, supondo que toda a variação genética entre procedências é de natureza aditiva (Tabela 3).

Em Ivaí, 47,52% da variância genética aditiva total foi determinada pela variância genética aditiva entre procedências; em Rio Azul essa proporção foi de 27,39% e em Guarapuava esse valor foi nulo, pois o efeito de procedências não foi significativo para este local.

Esse resultado revela que em Ivaí serão selecionadas mais matrizes e indivíduos das procedências Ivaí, Barão de Cotegipe, Quedas do Iguaçu e Cascavel do que das outras procedências avaliadas no local.

A correlação genética das procedências em Ivaí e Rio Azul mostrou-se altíssima, revelando a ausência de interação procedência x local, em sua parte complexa (Tabela 3). Isso significa que as melhores procedências em um local também o serão no outro, como demonstrado com base nos valores genéticos das procedências estimados por local (Tabela 4). Assim, as melhores procedências nos dois locais foram Barão de Cotegipe, Quedas do Iguaçu, Ivaí e Cascavel.

Resultado semelhante foi obtido por Fernandes et al. (2000), que avaliaram as mesmas procedências em Pinhais, PR e constataram que as procedências Barão de Cotegipe, Quedas do Iguaçu e Cascavel sobressaíram-se entre as demais, em relação aos caracteres altura da planta e produção de massa foliar.

Caso fosse realizada a seleção destas quatro procedências, com base em seus valores genéticos, seriam obtidos ganhos de 24,42% em Ivaí e de 21,77% em Rio Azul.

Dvorak & Shaw (1992) e Hodge & Dvorak (1999) também evidenciaram que procedências eram mais estáveis nos ambientes do que nas famílias, ao avaliar testes de procedências e progênies do gênero Pinus, quanto a caracteres de crescimento.

Floss (1994), em um estudo de procedências de erva-mate, constatou que a interação procedência x local foi altamente significativa aos 21 meses de idade e não significativa aos 71 meses quanto aos caracteres diâmetro da copa e altura. Com base nos resultados desse autor, estimou-se que a correlação genética das procedências nos dois locais de avaliação foi de 95% em relação ao caráter diâmetro da copa e de 86% quanto à altura, aos 21 meses de idade. Esses resultados corroboram a maior estabilidade de procedências em diferentes locais, em erva-mate.

Considerando-se que a erva-mate é dióica, o ganho genético com a propagação sexuada deve ser expresso como uma média do ganho com a seleção de fêmeas e do ganho com a seleção de machos, se forem recombinados números equivalentes de indivíduos selecionados com a mesma precisão (Resende et al., 1997). O que, na prática, isto ainda não acontece.

A fim de maximizar o ganho genético no sistema de propagação via sementes, pode-se adotar a estratégia de seleção de matrizes, com base no teste de suas progênies, com a seleção de machos dentro dos testes de progênies, desde que não sejam filhos das matrizes selecionadas. Os ganhos com seleção e respectivos intervalos de confiança foram estimados, em cada local, considerando três situações: 1) pomar biclonal, constituído pela melhor matriz e pelo melhor macho do teste de progênies; 2) pomar heptaclonal, constituído pela seleção das três melhores matrizes e dos quatro melhores machos no teste de progênies e 3) seleção das dez melhores matrizes e dos dez melhores machos no teste de progênies (Tabela 5).

Nos três locais, o pomar heptaclonal maximizou o limite inferior do intervalo de confiança do ganho em relação ao pomar biclonal (Tabela 5), corroborando o resultado obtido mediante simulações por Resende et al. (1997). O pomar heptaclonal apresentou uma vantagem pequena (1,50%), quanto ao limite inferior do intervalo de confiança do ganho, em relação ao pomar de sementes clonal com 20 indivíduos em Ivaí e nenhuma vantagem em Rio Azul.

As vantagens de se utilizar um pomar clonal com 20 indivíduos na população de produção estão relacionadas ao maior tamanho efetivo obtido. Esse número permite ainda a realização de maior número de cruzamentos controlados (delineamentos de cruzamentos), aumentando a eficiência do melhoramento.

Conclusões

1. A variabilidade genética quanto a produção de massa foliar, quantificada pelos parâmetros herdabilidade individual, no sentido restrito, e a correlação fenotípica intraclasse entre indivíduos de uma mesma procedência, em relação ao caráter produção de massa foliar, indicam que métodos de seleção que utilizam todos os efeitos aleatórios do modelo estatístico, na predição dos valores genéticos, devem ser empregados nos testes de Ivaí e Rio Azul; em Guarapuava, a seleção baseada apenas na informação de indivíduo já propicia uma alta eficiência.

2. As procedências são mais estáveis, ou seja, apresentam maior correlação genética entre os locais do que as progênies, quanto ao caráter produção de massa foliar em erva-mate; as correlações genéticas aditivas entre os locais são de baixa magnitude e indicam que serão necessários programas de melhoramento específicos para cada local.

3. Simulações de ganho com seleção, baseadas nos valores genéticos preditos em relação a todos os indivíduos candidatos e no tamanho efetivo, possibilitam estabelecer a melhor estratégia de seleção quanto ao aumento da eficiência do melhoramento.

José Alfredo Sturion

E-mail: [e-mail]

Marcos Deon Vilela de Resende

E-mail: [e-mail]

José Sebastião Cunha Fernandes

E-mail: [e-mail]

Dalnei Dalzoto Neiverth

E-mail: [e-mail]

Angelo Luiz Ulbrich

E-mail: [e-mail]

Aceito para publicação em 16 de maio de 2002.

Extraído da tese de doutorado apresentada pelo primeiro autor à Universidade Federal do Paraná (UFPR), Curitiba, PR

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  24 Mar 2003
• Data do Fascículo
  Nov 2002

Histórico

• Aceito
  16 Maio 2002