Adaptabilidade e estabilidade de genótipos de milho em diferentes condições ambientais

Adaptability and stability of corn genotypes under different environmental conditions

ADAPTABILIDADE E ESTABILIDADE DE GENÓTIPOS DE MILHO EM DIFERENTES CONDIÇÕES AMBIENTAIS¹

PEDRO HÉLIO ESTEVAM RIBEIRO², MAGNO ANTONIO PATTO RAMALHO³ e DANIEL FURTADO FERREIRA⁴

RESUMO - O objetivo deste trabalho foi estudar os fatores de adaptabilidade e estabilidade de 20 genótipos de milho (Zea mays L.), divididos em quatro grupos genéticos (híbridos simples, duplos e triplos e cultivares de polinização livre), em diferentes níveis de fertilidade, épocas de semeadura e locais do Estado de Minas Gerais. Entre os genótipos avaliadas, o que apresentou maior adaptabilidade foi o híbrido triplo Hatã 3012. Observou-se que a produtividade média dos híbridos triplos foi superior à dos demais grupos. Entre os fatores ambientais estudados, verificou-se que ausência de adubação e semeaduras tardias foram os que mais contribuíram para a diminuição do índice ambiental. As diferentes metodologias usadas para estimar os parâmetros de adaptabilidade e estabilidade, apesar de apresentarem resultados semelhantes, forneceram respostas diferenciadas com relação à inclinação das retas de regressão de alguns genótipos. O nível de fertilizantes e a época de semeadura foram os dois fatores de maior influência na determinação da qualidade dos ambientes.

Termos para indexação: Zea mays, fatores ambientais, interação genótipo x ambiente, espiga, peso.

ADAPTABILITY AND STABILITY OF CORN GENOTYPES UNDER DIFFERENT ENVIRONMENTAL CONDITIONS

ABSTRACT - The objective of this work was to study the adaptability and stability factors of 20 corn genotypes (Zea mays L.) split into four genetical groups (single cross, three way crosses, double crosses and open cultivars) at different fertility levels, sowing dates and sites in the state of Minas Gerais. Among the cultivars evaluated, the three way crosses Hatã 3012 presented greatest adaptability. It was found that the average yield of the three way crosses was superior to those of the other groups, being most adapted. Among environmental factors studied, the absence of fertilization and late sowing were the ones which contributed the most to the decrease of environmental index. The methodologies used to estimate the adaptability and stability parameters, despite showing similar results, provided distinctive responses relative to the inclination of the regression straight line of some genotypes. The level of fertilizers and the sowing date were the two factors of greatest influence in determining the quality of environments.

Index terms: Zea mays, environmental factors, genotype x environment interaction, spikes, weight.

INTRODUÇÃO

No Brasil existem inúmeras instituições públicas e privadas na área de melhoramento do milho. O objetivo maior dessas instituições é desenvolver e recomendar genótipos que associem elevado potencial para a produtividade a características agronômicas desejáveis. Todavia, um dos grandes problemas que se tem enfrentado é que, quando os genótipos são postos a competir em vários ambientes, a classificação relativa entre eles pode não ser coincidente, o que dificulta de forma substancial a identificação daqueles efetivamente superiores. A essa oscilação no comportamento dos genótipos, frente às variações ambientais, dá-se o nome de interação genótipos por ambientes. Vários são os relatos que destacam a importância da interação genótipos por ambientes em trabalhos realizados com a cultura do milho no Brasil (Souza, 1989; Carvalho et al., 1992; Arias, 1995: Gonçalves, 1997).

Para se constatar a presença e também estimar a magnitude da interação é necessário avaliar os genótipos em vários ambientes. Contudo, é possível reduzir os custos e o tempo de experimentação simulando variações ambientais por meio de níveis de fertilizantes e épocas de semeaduras além de outros fatores que podem ser controlados.

Uma vez detectada a interação, há alternativas para se atenuar os seus efeitos. Entre essas alternativas, a mais empregada é a identificação de genótipos com maior estabilidade. Entre as diversas metodologias, as que empregam regressão linear são as mais utilizadas. Inicialmente, a proposta foi de se utilizar apenas um segmento de reta (Finlay & Wilkinson, 1963; Eberhart & Russell, 1966). Contudo, foi levantada a hipótese de se identificar genótipos com performance desejável nos ambientes considerados desfavoráveis e favoráveis. Para isso é necessário o emprego de dois segmentos de reta, Verma et al. (1978), método que utiliza dupla análise de regressão linear, em que em cada uma utiliza-se um modelo semelhante ao de Finlay & Wilkinson (1963) e Eberhart & Russell (1966). Cruz & Regazzi (1994) comentam que Silva & Barreto (1985) propuseram uma análise alternativa, na qual os parâmetros de estabilidade e adaptabilidade fossem estimados por meio do ajuste de uma única equação, representada por uma reta bissegmentada. Cruz et al. (1989) apresentaram uma extensão da metodologia proposta por Silva & Barreto (1985), tornando-a operacionalmente mais simples e com propriedades estatísticas mais adequadas aos propósitos do melhoramento. Toler (1990) propôs o emprego de um novo modelo de análise de regressão bissegmentado, em que o índice ambiental é um parâmetro a ser estimado juntamente com os a's e b's. Essa metodologia foi pouco utilizada e seria importante verificar se ela possibilita classificar com eficiência os genótipos com relação à estabilidade nas condições tropicais.

Um método proposto ainda para se avaliar o desempenho de genótipos, em diferentes ambientes, foi apresentado por Annicchiarico (1992). Neste caso, estima-se um índice denominado de índice de confiança. Este índice, tem como característica o fato de possibilitar a recomendação de uma cultivar considerando o risco de esta apresentar desempenho abaixo de um dado padrão, como por exemplo, a média geral. A probabilidade de insucesso será tanto menor quanto maior for o índice de confiança.

O presente trabalho teve por objetivo estudar a adaptabilidade e estabilidade de diferentes tipos de genótipos de milho, em 36 ambientes.

MATERIAL E MÉTODOS

Foram avaliados 20 genótipos de milho, sendo cinco de cada um dos quatro grupos: híbridos simples, triplo e duplos e variedades. Os ensaios foram instalados em três épocas de semeaduras, em três municípios do Estado de Minas Gerais: Lavras (latitude 20^o 14'S, longitude 45^o 0'W, altitude 910 m), Lambari (latitude 21^o 58'S, longitude 45^o 22'W, altitude 845 m), Patos de Minas (latitude 18^o 35'S, longitude 46^o 31'W, altitude 944 m) e com quatro níveis de fertilizante (Tabela 1), perfazendo um total de 36 ambientes. As características químicas e físicas dos solos dos locais onde os ensaios foram conduzidos são apresentados na Tabela 2. Em cada local foram conduzidos 12 experimentos distintos, em áreas contíguas, resultantes da combinação de quatro níveis de fertilidade e três épocas de semeadura. Em todos os locais, a primeira época de semeadura deu-se no início da segunda quinzena de outubro; a segunda e terceira épocas, 30 e 60 dias após a primeira, respectivamente. O delineamento experimental utilizado foi o de blocos casualizados, com três repetições, com parcelas constituídas de duas linhas de quatro metros de comprimento, espaçadas de 0,90 m e 0,20 m entre plantas.

O preparo do solo foi semelhante para cada experimento; em todos eles a aração e gradagem foi realizada um a dois dias antes da semeadura. Após a abertura dos sulcos, com cultivador, era realizada a adubação manualmente por linha da parcela. A adubação nitrogenada de cobertura foi realizada aos 35 dias após a emergência utilizando sulfato de amônia (Tabela 1).

A análise de variância conjunta, considerando o peso de espigas despalhadas, foi realizada com os dados corrigidos para umidade de 15%, e para o estande constante de 40 plantas por parcela, por meio da análise de covariância (Vencovsky & Barriga, 1992).

A partir dos dados médios das análises de variância, foram estimados os parâmetros que avaliam a adaptabilidade e estabilidade utilizando-se os métodos apresentados a seguir:

1) Cruz et al. (1989) a partir do modelo:

Y_ij = b_0i + b_1iI_j + b_2iT(I_j) + d_ij + e_ij,

em que Y_ij: valor observado do genótipo i, no ambiente j e na repetição k; b_0i: média geral do genótipo i; b_1i: coeficiente de regressão linear,avalia a resposta do genótipo i nos ambientes desfavoráveis; b_2i: coeficiente de regressão linear que somado ao b_1i representa a resposta do genótipo i nos ambientes favoráveis; I_j: índice ambiental (diferença entre a média de cada ambiente e a média geral); T(I_j) = 0 se I_j<0; T(I_j) = I_j - I ₊ se I_j>0, sendo I₊ a média dos índices I_j positivos; d_ij: desvio da regressão do genótipo i no ambiente j; e_ij: erro médio associado à média.

2)Toler (1990) empregando-se o seguinte modelo:

Y_ij = a_i + [b_1i Z_j + b^®_2i (1-Z_j)] m_j

em que Y_ij: resposta média do genótipo i ao ambiente j; a_i: valor do intercepto, com m = 0; b_1i e b^®_2i: sensividade de resposta do genótipo i, em ambientes desfavorável e favorável, respectivamente, tendo o b^®_2i como equivalência no método de Cruz et al. (1989) o b_1i + b_2i;m_j: refere-se ao índice ambiental com Z_j = 1 se m_j£0 e Z_j = 0 se m_j>0. Vale ressaltar que nos casos em que o modelo bissegmentado for não significativo, ou seja, rejeita-se a hipótese H₀: b_1i = b^®_2i , as inferências são feitas com base no modelo linear, análogo ao de Eberhart & Russell (1966). Toler (1990) sugeriu um critério para caracterizar a resposta dos genótipos frente às variações ambientais. Segundo esse autor, os genótipos podem ser agrupados em cinco categorias de acordo com a significância de (b^®_2i - b _1i), b_1i e b_i. Por essa classificação, tem-se os seguintes agrupamentos: A) Rejeitar H₀: (b_1i = b^® _2i) e b_1i<1<b^®_2i – resposta convexa e duplo desejável; B) Aceitar H₀: (b_1i = b^® _2i) e b_i>1 – resposta linear simples e desejável só em ambientes de alta qualidade; C) Aceitar H₀: (b_1i = b^® _2i), e b_i = 1 – resposta linear simples, não desviando da resposta média; D) Aceitar H₀: (b_1i = b^® _2i) e b_i<1 – resposta linear simples e desejável só em ambientes de baixa qualidade e E) Rejeitar H₀: (b_1i = b^® _2i) e b_1i>1>b^®_2i – resposta côncava e duplo indesejável.

3) Annicchiarico (1992), realizado para estimar o risco de adoção de uma cultivar utilizando-se os dados médios por experimento.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

O milho no Estado de Minas Gerais é cultivado em diferentes condições ambientais, que envolvem ampla variação na fertilidade do solo, na quantidade de fertilizantes utilizada e na época de semeadura. Na recomendação de cultivares, deve-se considerar todas essas condições. O procedimento adotado permitiu estimar os parâmetros de adaptabilidade e estabilidade ao menor custo, porque a parte mais onerosa dos experimentos de avaliação de genótipos é o custo do transporte da equipe e do material para instalação dos experimentos, além do tempo despendido pelo pesquisador durante a locomoção. A simulação de variações ambientais em um ou poucos locais, além de reduzir os custos, promove também maior eficiência experimental, já que esses experimentos podem ser conduzidos em locais com melhor infra-estrutura.

Constata-se que, praticamente, todas as fontes de variação apresentaram teste F significativo (P£0,05), exceto as interações cultivar dentro de grupo x níveis, grupo x locais e interações de graus mais elevados, triplas e quádruplas (Tabela 3).

Os efeitos de épocas de semeadura e níveis de adubação, no desempenho de genótipos de milho, já foram temas de outros artigos e, portanto, esses efeitos não serão mais discutidos aqui isoladamente, sendo considerados então indistintamente como efeitos ambientais.

Na metodologia de Toler (1990), a estimativa m_j permite avaliar o que se denomina de qualidade ambiental (Tabela 4). Entre os fatores de variação ambiental, ou seja, níveis de adubação, épocas de semeadura e locais, verificou-se que o nível 1, sem fertilizantes, foi o que mais contribuiu para diminuição da média, com estimativas de m_j negativas em todas as épocas e locais. A terceira época foi o segundo fator determinante da baixa qualidade ambiental, uma vez que se observou que, dos 12 experimentos instalados nessa época, apenas os de Lambari apresentaram estimativas de m_j positivas naqueles ambientes onde foi utilizada adubação. Observa-se que a primeira época de semeadura, à exceção do nível zero de adubação, apresentou estimativas de m_j positivas para todos os demais níveis, o que reforça ser essa época a mais recomendada para o cultivo do milho na região, conforme se tem verificado em trabalhos já realizados anteriormente (Souza, 1989).

Em princípio, quando se estuda a interação genótipos x ambientes, o primeiro problema é o conceito de adaptabilidade. Na literatura há uma ampla variação na aplicação desse conceito (Mariotti et al., 1976; Vencovsky & Barriga, 1992; Cruz & Regazzi, 1994). Neste trabalho foi adotado o conceito de adaptabilidade definido por Mariotti et al. (1976), em que a adaptabilidade expressa a capacidade do genótipo em assimilar vantajosamente os estímulos ambientais.

Na metodologia de Cruz et al. (1989), a adaptação é avaliada pelas estimativas de b_0i, e na metodologia de Toler (1990), pela estimativa de a_i. Na metodologia de Toler (1990), a_i é estimado e corresponde ao intercepto, isto é, ao desempenho da cultivar i quando m_i = 0; na metodologia de Cruz et al. (1989), b_0i corresponde à média geral da cultivar i nos n ambientes.

Constata-se que os valores dos parâmetros de adaptação obtidos pelas duas metodologias são bem semelhantes (Tabelas 5 e 6). A correlação entre esses dois parâmetros foi de 96,66%. Do exposto, pode-se inferir que a metodologia de Toler (1990) foi eficiente em predizer o desempenho médio dos genótipos. Verifica-se, na Tabela 5, que o genótipo com maior adaptabilidade foi o híbrido Hatã 3012 (9.800 kg/ha). Um segundo grupo envolve os híbridos C909, AG5011, C435, XL660 e Hatã 1001. O híbrido Hatã 3012 esteve entre os primeiros colocados em 72% dos experimentos, e a cultivar BR111, ao contrário, entre os de menor desempenho, em 42%.

O bom desempenho do Hatã 3012 é comprovado, também, pela estimativa do índice de confiabilidade (Annicchiarico, 1992). Observa-se que, mesmo com 75% de probabilidade, a sua performance será 18% acima da média dos genótipos. No extremo oposto, a cultivar BR111, terá desempenho de 24% abaixo da média, no nível de probabilidade considerado. Pode-se também observar pelo índice de confiabilidade (I_i) que as cultivares apresentam desempenho abaixo da média, ou seja, sua recomendação envolve riscos maiores do que a recomendação de híbridos. Tal fato pode ser confirmado quando se analisam os genótipos por grupo, pois se observa que as cultivares irão produzir no máximo 96% da média dos grupos, e que o grupo dos híbridos triplos produzirá 15% a mais em relação à média dos demais (Tabela 6).

Quando se avalia o desempenho médio dos grupos na Tabela 5, através dos b_0i, constata-se que o grupo dos híbridos triplos foi o mais adaptado e o das cultivares o menos adaptado. Nesse contexto, ressalta-se que, em média, o desempenho das cultivares foi 10% inferior à média dos grupos dos híbridos e 15% em relação à média dos híbridos triplos. A menor produtividade das cultivares em relação aos híbridos é esperada, haja vista que uma cultivar de milho é composta por um infinito número de híbridos simples, ao passo que os híbridos, sejam simples, triplos ou duplos, são teoricamente as melhores combinações híbridas específicas que podem ser obtidas dentro de uma ou mais cultivares. Resultados que mostram a superioridade dos híbridos em relação às cultivares já foram obtidos em outras oportunidades na região (Muniz, 1995). Vale salientar, entretanto, que, dentro do grupo das cultivares, a BR-106 e S. Dentado apresentaram desempenhos estatisticamente iguais e até mesmo superiores aos de alguns híbridos comerciais. Cabe ressaltar que a BR106 tem apresentado em outras oportunidades bom potencial produtivo e vem sendo utilizada em vários programas de melhoramento para extração de linhagens e obtenção de híbridos (Arias, 1995).

Em estudos da estabilidade dos materiais genéticos, entre os procedimentos mais empregados, estão aqueles que utilizam regressão (Becker & Léon, 1988; Crossa, 1990; Kang, 1998). Quando se adota regressão, o primeiro questionamento é se apenas um segmento de reta é suficiente para explicar os resultados ou se existe um segmento de reta específico para os ambientes favoráveis e outro para os ambientes desfavoráveis (Verma et al., 1978; Toler, 1990). As duas metodologias, que utilizam análises de regressão, consideradas neste trabalho permitem obter essa inferência. No caso do método de Cruz et al. (1989), a rejeição da hipótese que b_2i = 0 indica que o comportamento dos genótipos, em respostas às mudanças dos ambientes, é bissegmentado. Isso ocorreu apenas no caso dos genótipos Zeneca 8392 e BR3123 (Tabela 4). Na metodologia de Toler (1990), a hipótese testada é se b^Ò_2ib _1i = 0 (Tabela 6). A rejeição dessa hipótese fornece a mesma interpretação comentada no método anterior, isto é, que há necessidade de se mudar a inclinação da reta para explicar o desempenho dos genótipos nos ambientes considerados favoráveis. Nesse caso, o contraste foi significativo nos genótipos BR205 e Hatã 1001. Nos demais, a resposta pode ser explicada por apenas um segmento de reta. Constata-se, portanto, que as duas metodologias não forneceram os mesmos resultados no que se refere à inclinação das retas dos genótipos Zeneca 8392, BR3123, BR205 e Hatã 1001. Para os demais casos, em princípio, houve coerência. Além disso, constatou-se que, no caso dos híbridos C701 e XL660, em ambos os métodos os b's (b_1i e b_i) foram estatisticamente superiores à unidade, indicando que os dois genótipos são responsivos à melhoria do ambiente, já a cultivar S. Dentado, pela metodologia de Cruz et al. (1989), apresentou b_1i menor que a unidade, sendo portanto um material menos responsivo. Os demais genótipos, cujo comportamento foi explicado por apenas uma reta de regressão, apresentaram estimativas de b₁, não diferindo da unidade em ambos os métodos, portanto considerados como de comportamento paralelo à média do ambiente.

Considerando a classificação de Toler (1990) para caracterizar os genótipos frente às variações ambientais, verifica-se que o híbrido BR205, que apresentou comportamento bissegmentado (Tabela 6) mostrou resposta que a enquadra na categoria E, isto é, apresentou b_1i maior que 1 e b^Ò_2i menor que 1. Dizendo de outro modo, sua resposta foi côncava e duplo indesejável, ou seja, foi exigente em ambientes desfavoráveis e não responsivo à melhoria do ambiente. Já Hatã 1001, outra cultivar com resposta bissegmentada, apresentou b_1i = 0,69 e b^Ò_2i = 1,28, portanto, enquadra-se na categoria A, uma vez que se adapta bem em ambientes desfavoráveis e foi responsiva nos ambientes de alta qualidade, sendo considerada, assim, como duplo desejável (Toler, 1990). Os demais genótipos, cuja resposta foi explicada por apenas um segmento de reta, foram enquadrados nas categorias B, C e D. Os genótipos C701 e XL660, cujo b_i foi superior à unidade (Tabela 6), enquadram-se na categoria B, apresentam resposta linear simples e são responsivos à melhoria do ambiente. Já a cultivar Zeneca 8392, com b_i menor que 1, enquadra-se na categoria D, isto é, não é responsiva à melhoria do ambiente, porém é recomendada para ambientes de baixa qualidade. Os demais genótipos foram enquadrados na categoria C, ou seja, apresentaram b_i, não diferindo estatisticamente da unidade, isto é, acompanhando a resposta média do ambiente.

Com relação aos grupos de genótipos, observou-se, por meio dos métodos que utilizam regressão, que todos apresentaram comportamento que pode ser explicado por apenas um segmento de reta. Pela metodologia de Cruz et al. (1989), todos os grupos apresentaram b_1i iguais à unidade. Por sua vez, analisando-se a significância dos b_i pela metodologia de Toler (1990), verifica-se que o grupo H. Duplo apresentou estimativa de b_i maior que a unidade (Tabela 6), com recomendação apenas para ambientes de alta qualidade, e enquadrou-se na categoria B. Os demais grupos apresentaram valores de b_i iguais a 1, enquadrando-se na categoria C, ou seja, o desempenho acompanha o desempenho da média do ambiente.

Como se constata, essa classificação simplifica a interpretação dos resultados de estabilidade. Contudo, ela por si só não possibilita a recomendação dos genótipos, pois não considera a adaptação, isto é, a produtividade média do material. Nesse sentido, Toler (1990) propõe que a avaliação do padrão de resposta ao ambiente seja vinculada com a adaptabilidade.

Quando se avaliam diferentes tipos de genótipos, híbridos simples, triplos e duplos e cultivares, por exemplo, em diferentes condições ambientais, um questionamento que surge é com relação à maior ou menor estabilidade dos materiais em função do grupo a que pertencem. Allard & Bradshaw (1964) comentaram que o fator estabilidade pode ser analisado considerando-se duas situações: estabilidade populacional (homeostase populacional) e estabilidade individual (homeostase individual). A homeostase populacional pressupõe que cada indivíduo que compõe a população seja adaptado a uma diferente faixa de variação ambiental, ao passo que a homeostase individual é conseqüência de uma reação tamponante de cada indivíduo da população, que se adapta a diversos ambientes. Daí percebe-se que populações de base genética estreita dependem mais da homeostase individual para conservar seus caracteres, e nas populações de base genética ampla, estão presentes os dois tipos de homeostase. Nesse contexto, Becker & Léon (1988) comentam ainda que todos os tipos de genótipos podem ser caracterizados basicamente sob dois aspectos: o grau de heterozigosidade das plantas e a heterogeneidade genética da cultivar. Os autores comentam ainda que a estrutura genética da população pode influenciar no resultado da interação genótipos x ambientes, uma vez que é esperado que genótipos heterozigotos sejam menos suscetíveis às variações ambientais que os homozigotos, e que populações heterogêneas sejam mais tolerantes que as homogêneas.

Existem inúmeros trabalhos com a cultura do milho que permitem inferir não haver uma relação fixa quanto à homogeneidade ou heterogeneidade do material e sua estabilidade, pois é possível selecionar materiais mais estáveis em qualquer grupo: cultivares, híbridos duplos, triplos e simples (Lemos, 1976; Naspolini Filho, 1976; Gomes, 1990; Muniz, 1995), o que foi constatado também neste trabalho.

A previsibilidade de comportamento pode ser avaliada pela estimativa de R² na metodologia de Cruz et al. (1989). Constatou-se (Tabela 5) que a menor estimativa para esse parâmetro foi obtida com o híbrido XL360, sendo, portanto, esse o material de menor previsibilidade. Com relação aos demais genótipos, as diferenças não foram tão acentuadas. Considerando-se, em termos percentuais, que a estimativa do valor de R² pode variar de 0 a 100%, e com base nos resultados contidos na literatura com a cultura do milho, pode-se inferir que os genótipos avaliados, via de regra, apresentaram considerável nível de estabilidade, uma vez que mais de 50% tiveram valores de R² superiores a 80%. Observa-se, ainda, que em cada grupo existe pelo menos dois genótipos com R² superior a 80%, o que permiteinferir que a maior ou menor estabilidade dos genótipos independe do grupo a que pertencem. No caso da metodologia de Toler (1990), a estimativa de R² apresentada reflete a eficiência do modelo em predizer o desempenho do genótipo i no ambiente j, em relação ao valor de Y_ij observado. Verifica-se (Tabela 6) que os valores de R² foram todos altos, com valores acima de 82%, indicando que o modelo foi eficiente em predizer o desempenho dos genótipos nos diferentes ambientes.

CONCLUSÕES

1. Os genótipos e os grupos de genótipos diferem quanto à adaptabilidade e estabilidade de produção de espigas despalhadas.

2. Os híbridos triplos são os que apresentam menor risco de baixa produção.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  15 Mar 2001
• Data do Fascículo
  Nov 2000

Histórico

• Aceito
  11 Jan 2000