Preferências alimentares de mosquitos Culicidae no Vale do Ribeira, São Paulo, Brasil

Feeding preferences of Culicidae mosquitoes in the Ribeira Valley, S.Paulo State, Brazil

ARTIGO ORIGINAL

Preferências alimentares de mosquitos Culicidae no Vale do Ribeira, São Paulo, Brasil

Feeding preferences of Culicidae mosquitoes in the Ribeira Valley, S.Paulo State, Brazil

Oswaldo Paulo Forattini; Almério de Castro Gomes; Délsio Natal; Iná Kakitani; Daniel Marucci

Departamento de Epidemiologia da Faculdade de Saúde Pública da Universidade de São Paulo — Av. Dr. Arnaldo, 715 — 01255 — São Paulo, SP — Brasil

RESUMO

São apresentados os resultados obtidos na identificação do sangue ingerido por culicídeos ingurgitados coletados em vários ambientes rurais de cinco localidades do Vale do Ribeira, Estado de São Paulo (Brasil). O maior rendimento, que representou a quase totalidade dos espécimens coletados, foi obtido mediante o emprego da aspiração e das redes manuais. Foi possível identificar a origem de 1.444 repastos sangüíneos. Os Aedes apresentaram predominância de positividade para mamíferos. Ae. scapularis mostrou preferência por hospedeiros de grande porte representados por bovinos e eqüinos. Ae. serratus alimentou-se também em aves. Com exceção da elevada antropofilia de Cx. quinquefasciatus, os demais representantes de Cx. (Culex) revelaram-se apreciavelmente ornitófilos. Em conjunto, Cx. (Melanoconion) mostrou o mais amplo espectro de hematofagia, que incluiu anfíbio, ave, mamíferos e réptil. Cx. ribeirensis e Cx. sacchettae apresentaram resultados que sugerem alguma preferência por mamíferos. A antropofilia distribuiu-se por várias espécies destacando-se Ae. scapularis, Cx. sacchettae e Cx. ribeirensis que a apresentaram nas coletas efetuadas no intradomicílio. A influência da densidade de hospedeiros no ambiente modificado fez-se sentir em relação à primeira dessas três espécies, para as quais as evidências obtidas sugerem que estejam evoluindo no sentido da domiciliação.

Unitermos: Culicidae, Vale do Ribeira, SP, Brasil. Preferências alimentares. Aedes scapularis. Culex (Melanoconion). Culex ribeirensis. Culex sacchettae. Antropofilia. Domiciliação. Insetos vetores.

ABSTRACT

Results of blood-meal identification for mosquitoes collected in 5 different Ribeira Valley (S.Paulo State, Brazil) environments are presented. Precipitin tests identified the sources of 1444 blood-meals. Aedes mosquitoes fed chiefly on mammals. Ae. scapularis showed a preference for cattle and horses. Ae. serratus also obtained meals from avian hosts. Leaving aside the anthropophilic Cx.quinquefasciatus, the other Culex (Culex) mosquitoes showed feeding pattern directed to avian hosts. On the whole Culex (Melanoconion) showed a largely eclectic pattern including all the host tested, amphibian, avian, mammalian and reptilian. Cx. ribeirensis and Cx. sacchettae showed results suggesting some mammal preference. Anthropophily was observed in several species, especially in Ae. scapularis, Cx. sacchettae and Cx. ribeirensis who showed a high rate of human blood in the indoor collections. The density of domestic mammals corresponded with the feeding patterns of Ae. scapularis. The behaviour of all these three species suggested that these mosquitoes are developing domiciliary habits.

Uniterms: Mosquitoes, Ribeira Valley, SP, Brazil. Food preferences. Aedes scapularis. Culex (Melanoconion). Culex ribeirensis. Culex sacchettae. Anthropophily. Domiciliation. Insect vectors.

INTRODUÇÃO

O conhecimento das preferências hematófagas, por parte de mosquitos Culicidae, reveste-se de grande importância para a avaliação da capacidade vetora desses insetos, bem como na escolha e aplicação dos meios mais adequados de controle. Para tanto, tem-se lançado mão de observações levadas a efeito com o emprego de iscas diversas, bem como da identificação dos repastos sangüíneos em espécimens coletados mediante vários procedimentos. Na região neotropical tais pesquisas têm sido relativamente escassas, podendo-se citar as realizadas para Anopheles aquasalis em Trinidad, com o uso de ambos os métodos (White³⁰, 1952). Das informações resultantes do emprego de provas serológicas para a identificação sangüínea, as investigações mais recentes dizem respeito às efetuadas em regiões da Argentina e no Panamá (Tempelis e Galindo^24,25, 1970, 1975; Mitchell e col.¹⁵, 1985; Cupp e col.³, 1986). No Brasil, são citadas observações com mosquitos encontrados no intradomicílio, às quais pode-se acrescentar uma individual, de caráter ocasional, com espécimen extradomiciliar (Corrêa e Lima², 1950; Deane⁵, 1951; Lopes e col.¹⁴, 1981).

O prosseguimento de estudos sobre o comportamento de populações culicídeas no Vale do Ribeira, São Paulo, Brasil, implicou necessariamente a programação de pesquisas objetivando informações a respeito de possíveis preferências sangüíneas por parte desses dípteros. Com essa finalidade, deu-se início à execução de projeto cuja primeira parte compreendeu o período de 1984 - 1986. Procurou-se focalizar vários tipos de ambiente, uma vez que as preferências alimentares podem sofrer variações de acordo com esse fator. Assim sendo, esta primeira fase teve o propósito de adquirir dados que permitissem idéia panorâmica sobre esse comportamento na região estudada. Os resultados obtidos constituem o objetivo do presente trabalho.

MATERIAL E MÉTODOS

Áreas Estudadas

As características biogeográficas do Vale do Ribeira foram objeto de descrição em trabalho anterior (Forattini e col.⁹, 1978). Nessa oportunidade foram particularizados os aspectos do ecossistema da Serra do Mar, no qual aquela região está incluída. Dessa maneira, assinalou-se, do ponto de vista da cobertura vegetal primária, a existência de duas feições gerais, ou seja, a da mata da planície quaternária e a da encosta montanhosa. Sobre esse quadro paisagístico geral sobrepõem-se as alterações ambientais de origem antrópica e que são fundamentalmente representadas por desmatamentos e pelos terrenos assim abertos para serem utilizados nas atividades agropecuárias subseqüentes. Os mosquitos foram coletados em cinco localidades, incluindo tipos de ambiente que podem ser considerados como próprios o da área e conseqüentes à essa atividade humana, como segue.

A — Fazenda Experimental, Município de Pariquera-Açú. — Esta área representa ambiente modificado pela atividade humana, onde o meio florestal primitivo encontra-se limitado a reduzidas "manchas" de matas residuais. É sede de intensa atividade agropecuária e foi pormenorizadamente descrita em publicação anterior (Forattini e col.¹⁰, 1981).

B — Bairro de Pariquera-Mirim, Município de Pariquera-Açú. — Área constituída por conjunto de pequenas propriedades rurais, ou sítios, com intensa atividade agrícola e pecuária. Pôde-se observar a presença de apreciável número de representantes de animais domésticos, tanto mamíferos como aves. Dentre os primeiros sobressaem os gados bovino e eqüino, embora constituindo rebanhos modestos, característicos da pequena pecuária. Dessa maneira, o ambiente mostra-se, a exemplo do que se observa na área anterior, intensamente alterado por ação antrópica e com matas residuais de reduzidas dimensões (Fig. 1A). Localiza-se a cerca de 15 km da sede municipal, às margens da rodovia que liga esta à cidade de Iguape.

C — Fazenda Folha Larga, Município de Cananéia. — Representa área com ampla cobertura de mata primitiva da planície, com a presença de espaços desmatados onde se observa atividade agrícola e pastoril rudimentares. Foi descrita de maneira pormenorizada, em trabalho anterior (Forattini e col.¹², 1986).

D — Área da Fonte, Município de Cananéia. — É contígua à do Sítio Itapuã, e da qual este representa apenas continuação. Assim sendo, as suas características correspondem às desse Sítio e foram descritas com pormenores, em publicação anterior (Forattini e col.¹¹, 1986). É representativa do ambiente preservado constituído pela mata primitiva da encosta.

E — Vila de Itapitangui, Município de Cananéia. — Esta área é representada por pequeno povoado que ainda conserva grande parte de características rurais (Fig. 1B). Situado no sopé da Serra do mesmo nome, sua localização foi descrita em trabalho anterior (Forattini e col.¹¹, 1986).

Em resumo, as cinco localidades supracitadas encerram feições do ambiente regional que permitem a esquematização apresentada na Tabela 1.

Métodos de Coleta

Para a captura de mosquitos ingurgitados foram usados cinco métodos fundamentados em dois princípios básicos, ou seja, a busca em possíveis abrigos e a atração mediante o emprego de iscas.

No primeiro caso adotou-se o uso da técnica de aspiração. Tanto para o ambiente extradomiciliar como para os do intra e do peridomicílio, o aparelho utilizado correspondeu ao modelo ideado por Nasci¹⁶ (1981), com modificações. Originalmente projetado com 34,3 cm de diâmetro, essa dimensão foi reduzida para 15,0 cm na extremidade de sucção. Objetivou-se com isso maior facilidade operacional e, conseqüentemente, melhor adaptação à densidade vegetal que se observa nas áreas florestadas dos locais de coleta. Também foram introduzidas outras alterações como a dos materiais empregados, representados por tubos de PVC e folhas de alumínio, mais facilmente acessíveis às nossas condições. O aparelho foi dotado de motor movido a bateria de 12 Vcc acondiconada em suporte adaptado ao dorso do operador (Fig. 1C). Ainda no que concerne à procura ativa, para o extradomicílio lançou-se mão também do uso de pequenas redes de pano fino, ou puçás. Foram empregadas com a finalidade de varrer manualmente a vegetação baixa onde se pudessem abrigar as formas adultas. Essas redes tinham 30,0 cm de diâmetro de abertura e eram dotadas de cabo curto, facilitando assim seu manejo no meio intraflorestal (Fig. 1D).

No que concerne aos métodos fundamentados na atração, decidiu-se pela utilização de armadilhas CDC-miniatura, de armadilha tipo Shannon e da isca humana. Quanto ao primeiro, os aparelhos empregados foram aqueles modificados, em relação ao modelo original, por Gomes e col.¹³ (1985) visando, precipuamente, a adaptá-los para proteção do material coletado contra as chuvas. Como isca, foi acoplado a cada aparelho, pacote contendo 0,5Kg de gelo seco (Fig. 1E). As coletas com as armadilhas tipo Shannon foram levadas a efeito mediante a utilização, à guisa de isca, de gelo seco e de fonte luminosa. Os mosquitos foram capturados, com o emprego de aparelhos de sucção tipo aspirador, de acordo com o modelo de Natal e Marucci²⁰ (1984) para coletas manuais (Fig. 1 F,G). Em relação às capturas com isca humana utilizou-se, de maneira constante, uma fonte luminosa e dois homens. Os mosquitos eram apanhados com o auxílio dos mencionados aspiradores manuais, quando de sua aproximação dos operadores que serviam de isca.

Nas localidades anteriormente citadas procedeu-se à instalação de estações de coleta, que são designadas neste texto, pelas letras que acompanham a sua descrição, feita em parágrafo anterior. A coleta, visando vários ambientes locais, foi levada a efeito mensalmente em cada uma delas. Assim sendo, a captura ativa de mosquitos foi dirigida para os meios intra, peri e extradomiciliares. Nestes últimos distinguiram-se as áreas abertas e as das matas nas quais, por sua vez, foram identificados o solo, a margem e a copa. Para a captura na copa foram construídas duas plataformas, com cerca de 12 mde altura, uma na estação C e outra na estação D, onde se procedia à aspiração da vegetação ali existente, incluindo touceiras de epífitas como bromeliáceas, aráceas e outras. Quanto à coleta mediante a atração pelas iscas, foi feita no ambiente extradomiciliar. As armadilhas CDC operaram tanto no aberto como na mata e, nesta, no interior e na margem, em ambos os casos, no solo e na copa. Em cada um desses pontos foram instalados dois desses aparelhos. As capturas com as armadilhas de Shannon foram efetuadas no aberto e no interior da mata, este obviamente no solo. Neste caso as coletas eram levada a efeito de meia em meia hora, quando dois homens vasculhavam rapidamente a armadilha, varrendo-a com os aspiradores manuais já mencionados. Finalmente, a coleta com isca humana foi feita no solo do interior das matas. Utilizando-se da já referida fonte luminosa, dois homens percorriam trilha de aproximadamente 350 m parando durante 10 min. para capturar mosquitos com o aspirador manual, de 50 em 50 m. Dessa maneira, o possível efeito de intrusão, quando existente, propiciava maior rendimento à coleta.

Cumpre mencionar que essa rotina foi rigorosamente seguida para as várias estações, exceção feita para a E, ou seja, a Vila de Itapitangui, onde somente foram efetuadas as coletas no intra e peridomicílio, por meio de aspiração. Do que foi exposto, o ritmo de trabalho nas estações de coleta pode ser resumido como apresentado na Tabela 2.

Manipulação dos Mosquitos

Os espécimens coletados eram mortos e transportados em gelo seco até o laboratório onde eram armazenados em "freezer". Procedia-se então à triagem dos ingurgitados, os quais eram colocados individualmente em tubos de hemólise, rotulados e conservados congelados. Os demais eram guardados à temperatura ambiente, dentro de caixinhas entomológicas comuns. A etapa seguinte implicava a identificação e o subseqüente processamento destinado à determinação do sangue ingerido.

Identificação do sangue ingerido

As tentativas de identificação das fontes de repastos sangüíneos fez-se com o emprego da reação serológica de precipittinas. Para tanto, procedeu-se ao preparo de anti-soros cuja produção foi feita mediante a inoculação em coelhos, de acordo com o esquema proposto por Burkot e col.¹ (1981). O título considerado como satisfatório foi o de 1: 10.000 para o soro homólogo. A especificidade do anti-soro foi testada fazendo-o reagir com os soros correspondentes às demais fontes animais utilizadas nestas observações, na concentração de 1: 100. Ao se detectar reações cruzadas, sua eliminação era feita seguindo-se o processo de Weitz²⁹ (1956).

Como método para a reação usou-se o teste do anel para Aedes scapularis, Anopheles cruzii e Culex (Melanoconion) spp. que desde o início foi adotado objetivando essas espécies, consideradas como de elevada importância epidemiológica. Todavia, no decurso dos trabalhos deu-se o comparecimento de apreciável número de outras, o que levou à decisão de incluí-las nestas observações. Entretanto, em que pese ter-se continuado a usar o método do anel para aquelas, para estas espécies julgou-se oportuno o emprego do método do capilar (Tempelis e Lofy²⁶, 1963), por implicar maior economia de tempo e de reagentes.

A pequisa das fontes ou hospedeiros fornecedores de sangue para os mosquitos ingurgitados foi feita fazendo-os reagir contra anti-soros para os seguintes grupos de vertebrados:

1) ave — representado por conjunto constituído por galinha (Gallus), ganso (Anser), pato (Anas) e pombo (Columba).

2) anfíbio (Bufonidae)

3) mamíferos: bovino (Bos); canídeo (Canis);, desdentado (Dasypodidae); eqüino (Equus);, felídio (Felis); homem/primata(Homo); marsupial (Didelphis); quiróptero (Chiroptera); roedor (Rattus); suíno (Suus).

4) réptil (Iguanidae)

RESULTADOS

No período compreendido de V. 1984 a I. 1986, e com o ritmo e métodos já descritos, foram coletados 175.655 mosquitos. Essa cifra incluiu 154.395 exemplares femininos e 21.260 masculinos. Foram encontradas 2.089 fêmeas ingurgitadas, representando 1,35% dos indivíduos desse sexo. Ao submetê-los aos testes de precipitinas, pôde-se obter reações positivas em 1.444 exemplares que constituíram, assim, o total de indivíduos reagentes. O rendimento, de acordo com os métodos utilizados na coleta, foi o seguinte:

Pode-se observar que a quase totalidade, ou seja, 93,8% do material examinado foi obtido mediante o emprego da aspiração e da rede manual, responsáveis, respectivamente, por 67,8% e 26,0% dos exemplares coletados.

Os resultados globais, obtidos na identificação dos repastos sanguíneos, encontram-se apresentados nas Tabelas 3 a 7. Pode-se verificar que o número de reagentes correspondeu a 69,1 % do total de mosquitos ingurgitados. Em vários casos, a percentagem de negativos, ou de não-reagentes, sobrepujou sensivelmente à de positivos. É o que se observou com alguns Culex (Melanoconion) bem como Cx. (Microculex) sp. e representantes de Uranotaenia (Tabelas 4 e ⁶). As reduzidas dimensões desses mosquitos, e a diluição do conteúdo abdominal para submetê-lo à série que incluia 13 antisoros, são fatores que podem ter influído nessa negatividade. Assinale-se também a ausência de qualquer reação positiva em relação a fontes representadas por morcego (Chiroptera) ou tatu (Dasypodidae). Ainda nesta ordem de idéias, é de se notar o discreto comparecimento de Anopheles (Kerteszia) cruzii, contrastando com a reconhecida densidade obtida no ambiente florestal com o emprego de armadilhas CDC e Shannon, e da isca humana. Nas presentes investigações, o rendimento limitou-se a 39 espécimens ingurgitados, somente 18 dos quais mostraram-se positivos aos testes de precipitinas utilizados.

Considerando apenas o conjunto de mosquitos reagentes, pôde-se observar que 66,8% deles foi constituído por apenas oito espécies assim distribuídas, em ordem decrescente:

Embora Ae. serratus tenha sido considerado como grupo englobando também outras espécies, a identificação dos exemplares masculinos encontrados concomitantemente levou à suposição destas terem sido bastante raras nas coletas, em relação à população específica dominante.

No que concerne ao ecletismo alimentar, e levando em conta o número de fontes sangüíneas identificadas, a positividade distribuiu-se de acordo com os dados apresentados na Tabela 8. Atentando-se para os grandes grupos de possíveis hospedeiros e os gêneros e espécies mais freqüentes, supracitadas, verificou-se, de maneira geral, a preferência do gênero Aedes para mamíferos, com 93,2% das reações para essas fontes, incluindo 21,4% para o sangue humano. Todavia, consideradas as espécies, esse quadro se mantém para Ae. scapularis, enquanto que para o grupo de Ae. serratus observou-se apreciável ornitofilia que correspondeu a 24,1% das reações obtidas. Em relação a Culex (Culex), a participação do sangue de ave foi significante, alcançando 50,3% do total de positividade. Esse aspecto geral não foi acompanhado por Cx. quinquefasciatus que mostrou 63,0% de antropofilia. O maior grau de ecletismo foi revelado por Culex (Melanoconion), abrangendo toda a gama de hospedeiros para os quais se obteve alguma reação positiva. Observou-se algum indício de preferência por mamíferos para Cx. ribeirensis e Cx. sacchettae, sugerindo a possível existência de certo grau de antropofilia por parte desta última. A grande maioria dos mosquitos revelou a presença, de imediato, de fonte alimentar única e 1,9% evidenciou repastos mistos, a maior parte dos quais, duplos. Somente um exemplar de Ae. scapularis mostrou a ocorrência de três fontes simultâneas (Tabela 7).

Em relação ao ambiente florestal primitivo, os resultados obtidos compreenderam 175 reações positivas para igual número de espécimens, dentre os 296 ingurgitados coletados nesse meio. Considerando-se as matas da encosta e da planície, nos representantes mais freqüentes obteve-se as seguintes proporções, entre o número de reagentes para determinada fonte e o respectivo total de positividade:

As coletas efetuadas na copa dessas matas primitivas forneceram apenas 13 reações positivas, 7 das quais referentes a Ae. scapularis com 6 para sangue bovino e uma para eqüino. As demais foram representadas por 3 para ave em Ae. serratas, Cx. (Culex) sp. e Cx. (Melanoconion) sp., 2 para eqüino em Ma. (Mansonia) sp. e uma para homem em Coquillettidia venezuelensis.

Ainda nesse ambiente florestal primitivo, as coletas com isca humana resultaram em 21 reações positivas, correspondentes a igual número de mosquitos, de um total de 26 encontrados ingurgitados. Daquelas, 16 corresponderam a sangue humano, e a positividade restante distribuiu-se da seguinte maneira:

A positividade obtida nas matas residuais, para as espécies e gêneros coletados com maior freqüência, encontra-se apresentada na Tabela 9. Verificou-se maior gama de hospedeiros utilizados, do que a observada no ambiente florestal primitivo. Nesse sentido destacou-se Ae. scapularis, com repastos concentrados em mamíferos.

Quanto ao ambiente artificialmente modificado, foi representado pelas áreas abertas e pelo meio domiciliar, ou seja, o peri e o intradomicílio. Os resultados obtidos com relação à positividade para o sangue humano e de outras fontes, em conjunto, encontram-se expostos na Tabela 10. Pode-se observar a presença de dados que sugerem apreciável antopofilia por parte de Ae. scapularis e de determinadas espécies de Cx.(Melanoconion). Dentre estas, destacaram-se algumas coletadas no intradomicílio e cujas proporções de sangue humano, para o total de reações positivas, foram as seguintes:

A antropofolia apresentada por Ae. scapularis foi considerada de acordo com os ambientes correspondentes às três estações de coleta representadas pela Fazenda Experimental (A), o Bairro de Pariquera-Mirim (B) e a Fazenda Folha Larga (C). As duas primeiras estão representando meio acentuadamente alterado, com sensivelmente mais elevada densidade e maior variedade de animais domésticos na Estação B do que na A. Quanto à Estação C, representou área alterada, com animais domésticos, e contígua a florestas primitivas da planície que estão preservadas em sua grande extensão. O resultado da positividade para sangue humano e para as demais fontes em conjunto, por parte deste mosquito, encontra-se apresentado no gráfico da Figura 2. Pode-se ver assim que em A a antropofilia alcançou a proporção de 72,797o de positividade, enquanto foi de 3,5% e 7,7% em B e C, respectivamente.

No que concerne ao ambiente rural/urbano representado pela Estação da Vila de Itapitangui (E), verificou-se que, das 159 reações positivas, 155, ou seja, 97,5% o foram para mosquitos Cx. (Culex). Destes, Cx. quinquefasciatus contribuiu com 120, onde a positividade se distribuiu em 81 para homem, 38 para ave e uma para canídeo. Para o conjunto das demais espécies desse subgênero, revelou-se distribuição semelhante, ou seja, 23 para homem, 11 para ave e uma para canídeo. Os outros mosquitos foram responsáveis por outras quatro reações positivas, resultando em Ae. scapularis e Ae. serratus para homem, Cx. ribeirensis para canídeo Cx. (Melanoconion) sp. para ave.

COMENTÁRIOS

Inicialmente é de se ponderar a respeito dos métodos empregados na coleta, cujo rendimento praticamente se concentrou no das técnicas manuais, ou seja, de aspiração e das redes ou puçás. Assim é que cerca de 94,0% do material examinado foi obtido mediante esses procedimentos, tendo sido muito baixo o comparecimento de mosquitos ingurgitados nas armadilhas CDC iscadas com CO₂, nas de tipo Shannon e nas iscas humanas. Ainda no que concerne à metodologia, o número de anti-soros utilizados pareceu ter sido excessivo, obrigando a diluições que podem ter influído para o grau de negatividade obtido. Com efeito, alcançou a cifra de 645 espécimens ingurgitados o número dos que não resultaram em qualquer reação positiva, correspondendo, aproximadamente, a 31,0% do total de examinados. Para tanto, muito devem ter contribuído os espécimens de reduzidas dimensões, como representantes de Cx. (Melanoconion) e de Uranotaenia, cujo conteúdo intestinal é forçosamente constituído por pequena quantidade de sangue. Assinale-se, também, a ausência de positividade que se observou para dois hospedeiros, dasipodídeo ou tatu (Dasypodidae) e morcego (Chiroptera). Tais aspectos levam a aconselhar, para futuras investigações, a utilização restrita aos dois supracitados métodos de coleta, e o emprego de menor número de anti-soros, variável de acordo com as dimensões dos mosquitos cujos hábitos se pretende focalizar.

Dentro do aspecto geral, a que se propôs o presente trabalho, pôde-se delinear algum padrão de preferência na escolha de hospedeiros por parte das espécies culicídeas encontradas. Os testes serológicos (Tabelas 3, 4 e 5) evidenciaram predileção de Aedes, Coquillettidia e Psorophora por mamíferos, de Cx. (Culex) por aves, enquanto reveleram apreciável ecletismo por parte de Cx. (Melanoconion). Exceção feita para este último grupo, esses aspectos genéricos foram já assinalados anteriormente (Tempelis²³, 1975). No entanto, pode-se encontrar apreciáveis variações dentro de cada um desses gêneros. Considerando os mosquitos que foram responsáveis por cerca de 67,0% das reações positivas, desta pesquisa, verifica-se que, das 326 reações observadas em Ae. scapularis, praticamente todas, ou seja 325 o foram para fontes representadas por mamíferos, ao passo que das 108 verificadas em Ae. serratus, 24,1% foram originárias de aves, 74,997o de mamíferos e 0,9% de réptil. Em relação à primeira dessas espécies, essa reconhecida preferência tem obtido confirmação mais recente em regiões da Argentina e do Brasil (Mitchell e col.¹⁵, 1985; Oliveira e Heyden²¹, 1986) (Tabela 8). Em relação aos representantes de Cx. (Culex), os percentuais de 48,2% para sangue de mamíferos e de 36,7% para de ave (Tabela 5) transformou-se em, respectivamente, 26,2% e 73,3%, uma vez retirada a participação de Cx. quinquefasciatus, que constitui população essencialmente domiciliada e onde pois o sangue humano exerceu papel preponderante como fonte alimentar.

No que concerne ao ecletismo, do grupo formado por Cx. (Melanoconion), constitui fato já assinalado para esse subgênero como um todo (Suyemoto e col.²², 1973). Todavia há que se considerar a existência de acentuadas variações entre as diversas espécies constituindo gama que inclui desde aquelas de preferências restritas até as que revelam maior diversidade de hospedeiros (Tabelas 4 e 8). É o que parece ocorrer com Cx. ribeirensis e, em certa medida, com Cx. sacchettae, inclusive a obtenção de alguns resultados em relação a esta última que permitem sugerir a existência de certo grau de antropofilia. Tais aspectos concordam com os observados em outras regiões onde espécies Cx. aikenii e Cx. epanastasis no Paraná, Cx. opisthopus no sul dos EUA, Cx. taeniopus na Guatemala e em Trinidad, Cx. delpontei e Cx. ocossa na Argentina, têm revelado bastante ecletismo em relação às suas fontes alimentares (Tempelis e Galindo²⁴, 1975; Davies⁴, 1978; Edman⁷, 1979; Mitchell e col.¹⁵, 1985; Cupp e col.³, 1986).

Para outras espécies e gêneros, foram obtidos alguns dados os quais porém, de maneira geral, não permitiram conclusões com maior consistência, face às dificuldades já mencionadas no processamento técnico (^{Tabela 6}). De qualquer maneira, mencione-se a obtenção de informações a respeito de Cx. (Aed.) amazonensis, Limatus durhamii, Cx. (Microculex) spp., Phoniomyia spp., e Uranotaenia spp.. Em relação à primeira, embora em número muito reduzido, as presentes observações concordam com o registrado no Panamá (Tempelis e Galindo²⁵, 1975).

O encontro de repastos mistos em 28 espécimens, representando 1,9% dos positivos, indica a possibilidade de que essas fêmeas alimentaram-se sobre as fontes durante período relativamente curto. Dessas, 12 foram representantes de Cx. (Melanoconion), 7 de Ae. scapularis, e 4 de Cx. quinquefasciatus (Tabela 7). É de se ponderar que tais dados representam apenas parcela da realidade. Eis que nem todas as combinações de diferentes hospedeiros puderam ser detectadas, e nem as alimentações múltiplas, que podem ter ocorrido sobre a mesma fonte, tinham a possibilidade de identificação com a metodologia aqui empregada. São vários os fatores que podem ter influenciado a ocorrência desse fenômeno, dentre os quais pode-se mencionar a irritabilidade e reações dos hospedeiros. As aves e roedores são considerados como dos mais eficientes para a freqüência de interrupções das picadas de mosquitos. Em geral, as fontes que aparecem nos repastos simples foram assinaladas também nos mistos. É de se observar, como discrepância a esse aspecto, o exemplar de Cx. bastagarius, que tendo mostrado positividade para anfíbio, forneceu uma reação dupla constituída por essa mesma fonte juntamente com felídeo. A literatura refere encontros relativos a reações mistas, em proporções variáveis, chegando ao percentual de 61,8% em alguns casos e com até 6 fontes diferentes (Edman e Downe⁸, 1964). Seja como for, a explicação para tais fatos só poderá ser encontrada nas circunstâncias locais, cujas características populacionais de hospedeiros e mosquitos devem ser levadas em conta. Não há como negar que as evidências de repastos mistos em homem e animais revestem-se de grande importância para os estudos epidemiológicos. Assinale-se pois os encontros relativos às supracitadas espécies, ressaltando-se o comportamento de Ae.scapularis que chegou a apresentar 7 reações mistas, uma das quais tripla.

Assim pois, e como feição geral do ecletismo alimentar para os gêneros e espécies mais comuns, parece bem estabelecido o que é apresentado na Tabela 8. Há que se ressaltar, dentro desse quadro, o número das fontes sangüíneas utilizadas por esses mosquitos. A primazia coube aos gêneros Aedes e Cx. (Melanoconion) com 10, e às espécies Ae. scapularis e Cx. ribeirensis com 9. Tais aspectos constituem fatores que sugerem importância epidemiológica, dessas espécies, na transmissão de agentes infecciosos, tanto nos seus ciclos enzoóticos como zoonóticos.

Além da capacidade intrínseca, própria a cada espécie, de detectar, localizar e sugar com eficácia número maior ou menor de tipos de hospedeiros, deve-se levar em conta a influência de múltiplos fatores extrínsecos, no sentido de propiciar e orientar essa hematofagia. Resulta daí apreciável grau de variabilidade que se pode observar em relação a esses hábitos alimentares. A rea-tividade dos hospedeiros constitui fator ao qual já se fez menção em parágrafo anterior. Dentre os outros, obviamente destaca-se a densidade de hospedeiros disponíveis, quer autóctones quer introduzidos ou cuja presença é resultante de modificações naturais ou artificiais do ambiente, no espaço e no tempo. A influência dessa densidade sobre as variações locais tem sido reconhecida e pode fazer-se sentir na ocorrência e distribuição de epizootias e epidemias veiculadas por mosquitos (Tempelis e Washino²⁷, 1967; Tempelis e col.²⁸, 1967; Edman⁶, 1971; Nasci^17,18,19, 1982, 1984, 1985). Embora os resultados obtidos nesta pesquisa não tenham sido suficientes para conclusões mais consistentes, percebeu-se que a alimentação das espécies mais freqüentes refletiu a disponibilidade de animais domésticos, principalmente os de grande porte como bovinos e eqüinos. Isso tornou-se evidente quando se considera o ambiente florestal residual (Tabela 9), em relação as demais matas, mesmo levando-se em conta que as matas primitivas onde se realizaram estas observações encontravam-se na proximidade de ambientes abertos artificialmente. Mesmo com os resultados escassos obtidos com o emprego da isca humana, no meio florestal primitivo, revelou-se a presença de sangue desses animais domésticos em alguns espécimens coletados, como foi o caso de dois Ae. scapularis.

De qualquer maneira, os resultados referentes a Ae. scapularis, para o meio artificialmente modificado, revelaram evidente variabilidade em relação à utilização de sangue humano e de outras fontes em conjunto (Fig. 2). Tais aspectos sugerem a influência da densidade local de hospedeiros disponíveis, especialmente os introduzidos pela atividade humana nesses ambientes.

Ainda no que concerne às observações em ambiente artificial, merecem especial destaque os resultados obtidos no intradomicílio (Tabela 10). A positividade para sangue humano e para outras fontes nesse ambiente permite considerar a possível domiciliação de algumas espécies. Deixando de lado a Cx. quinquefasciatus, reconhecidamente domiciliado, chamou a atenção a presença de Ae. scapularis com cerca de 80,0% de sangue humano e 20,0% de outras fontes, de um total de 49 exemplares alí coletados. Tendo sido encontrado também no peridomicílio, com positividade somente para hospedeiros não humanos, é de se supor que pelo menos parte dessa população culicídea penetra nas casas para sugar e também para ali encontrar abrigo.

É de se admitir pois que este mosquito apresenta endofilia que merece atenção, embora Oliveira e Heyden²¹ (1986) o considere essencialmente exófilo tendo-o raramente coletado dentro das casas.

CONCLUSÕES

O aspecto geral das pesquisas aqui relatadas representa uma aproximação inicial para o estudo dos hábitos alimentares da fauna de Culicidae do Vale do Ribeira. Como tal, os dados obtidos ainda não são suficientemente consistentes para classificar as espécies segundo suas preferências hematófagas. Todavia, algumas evidências puderam ser obtidas. São as que seguem:

1 — Confirmou-se a preferência geral de Aedes spp. por mamíferos e de Culex (Culex) spp. por aves.

2 — O grupo representado por Culex (Melanoconion) spp. mostrou amplo espectro em suas preferências sangüíneas.

3 — Dentro do supracitado subgênero, alguns representantes revelaram apreciável ecletismo, como foi o caso de Cx. ribeirensis, e alguma sugestão para possível antropofilia como em Cx. sacchettae.

4 — Ae. scapularis mostrou grande ecletismo dentro dos mamíferos, como fonte alimentar. Esse aspecto parece sofrer variações sensíveis, de acordo com a disponibilidade de hospedeiros.

5 — Ae. scapularis revelou também apreciável antropofilia nas coletas intradomiciliares, o que permite considerá-lo como espécie com certo grau de endofilia e, pois, com tendência à domiciliação.

6 — O encontro de espécie de Cx. (Melanoconion) com sangue humano, no intradomicílio, não foi de molde a permitir alguma inferencia mais sólida. Todavia, na dependência de circunstâncias locais, não se pode afastar a hipótese de que venham a apresentar alguma tendência à domiciliação.

Recebido para publicação em 26/01/1987

Aprovado para publicação em 12/2/1987.

Realizado com o auxílio financeiro da "National Academy of Sciences", USA (Grant n.^o MVR-3R-2-84-6).

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  14 Jan 2005
• Data do Fascículo
  Jun 1987

Histórico

• Recebido
  26 Jan 1987
• Aceito
  12 Fev 1987