Estimativa da área foliar de Mesosphaerum suaveolens a partir de relações alométricas

Estimation of leaf area of Mesosphaerum suaveolens from allometric relations

Resumo

A determinação da área foliar é de fundamental importância em estudos ecofisiológicos que buscam entender a relação planta-ambiente. Objetivou-se com esta pesquisa determinar uma equação alométrica que permita estimar a área foliar de Mesosphaerum suaveolens a partir de medidas lineares do limbo foliar (comprimento e/ou largura). Coletaram-se 900 limbos foliares aleatórios de diferentes formas e tamanhos, em uma área de Caatinga antropizada, localizada no município de Santa Luzia, estado da Paraíba, nordeste do Brasil. Para a construção das equações alométricas utilizaram-se os seguintes modelos de regressão: linear, linear sem intercepto, quadrático, cúbico, potência e exponencial. O modelo linear sem intercepto utilizando o produto entre comprimento e largura (C.L) foi o mais indicado para estimar a área foliar de M. suaveolens, com maior coeficiente de determinação (R²) e índice de concordância de Willmott (d), menor erro absoluto médio (MAE), critério de informação de Akaike (AIC) e raiz do quadrado médio do erro (RQME), e índice BIAS mais próximo de zero (R² = 0,9971; d = 0,9989; MAE = 0,422; AIC = 2094,69; RQME = 0,770; BIAS = -0,0105). A área foliar de M. suaveolens pode ser estimada satisfatoriamente pela equação AF = 0,6787*(C.L).

Palavras-chave:
alfazema-brava; biometria; Lamiaceae; método não destrutivo

Abstract

The determination of leaf area is of fundamental importance in ecophysiological studies that seek to understand the plant-environment relationship. The objective of this research was to determine an allometric equation to estimate the leaf area of Mesosphaerum suaveolens from linear measures of leaf blade (length and/or width). There were collected 900 random leaf limbs of different shapes and sizes, in an anthropic area of caatinga, located in the municipality of Santa Luzia, state of Paraíba, Northeast of Brazil. For the construction of the allometric equations the following regression models were used: linear, linear without intercept, quadratic, cubic, power, and exponential. The linear model without intercept using the product between length and width (C.L) was the most recommended to estimate the leaf area of M. suaveolens, with greater coefficient of determination (R²) and Willmott concordance index (d), lesser mean absolute error (MAE), Akaike information criterion (AIC) and root-mean-square error (RQME), and the closer the BIAS ratio is to zero (R² = 0.9971; d = 0.9989; MAE = 0.422; AIC = 2094.69; RQME = 0.770; BIAS = -0.0105). The leaf area of M. suaveolens can be estimated satisfactorily by equation AF = 0.6787*(C.L).

Key words:
alfazema-brava; biometry; Lamiaceae; non-destructive method

Introdução

Mesosphaerum suaveolens (L.) Kuntze é uma espécie anual pertencente à família Lamiaceae, com porte de 0,50 a 1,90 podendo atingir até 2,5 m de altura, de acordo com o ambiente (Raizada 2006). Sua ocorrência é comum em ambientes antropizados, como por exemplo, em beira de estradas, áreas de pastagens, cultivos perenes e anuais (Maia et al. 2008). Apresenta distribuição geográfica em regiões tropicais e subtropicais, principalmente na América do Sul, África Ocidental e norte da Nigéria. No Brasil é registrada em todas as regiões do território nacional e destaca-se pelo alto valor na medicina popular, principalmente na Região Nordeste, sendo conhecida popularmente como cheirosa, alfavacão, metrasto-graçú, melissa-de-pison, pataquera, betônica-brava, betônia-branca, bamburral, sambacoité, alfazema-brava, salva-limão, mentrasto-do-grande, alfavaca-de-caboclo, alfazema-de-caboclo e chá-de-frança (Lorenzi & Matos 2002).

A parte aérea das plantas medicinais é a principal matéria prima para fabricação de produtos fitoterápicos, principalmente as folhas, onde é encontrado maior quantidade de compostos bioativos (Koche et al. 2010). Nas folhas de M. suaveolens estão presentes quantidades significativas de alcaloides, flavonoides, saponinas, taninos e terpenos, que são empregados nos tratamentos de bronquite, doenças de pele, problemas respiratórios em geral, febre, distúrbios no sistema digestivo, ação antibacteriana, antifúngica e também como inseticida, contra Aedes aegypti (4º estágio) (Falcão & Menezes 2003; Gómez-Peralta et al. 2009; Satish et al. 2010; Chatri et al. 2014).

Diante da importância dessa espécie, estudos ecofisiológicos são importantes para avaliar o crescimento, desenvolvimento e reprodução da planta. Dentre esses estudos, a estimativa da área foliar vem se destacando, considerando-se como o parâmetro de maior importância para o desenvolvimento de plantas (Taiz et al. 2017). Inúmeros estudos foram realizados para estimativa da área foliar de espécies medicinais, como Jatropha curcas L. (Pompelli et al. 2012), Rosa hybrida L. (Gao et al. 2012), Solanum melongela L. (Hinnah et al. 2014), Calotropis procera(Aiton) W.T. Aiton. (Ferreira et al. 2015), Brassica napus L. (Tartaglia et al. 2016), Crotalaria juncea L. (Carvalho et al. 2017a), Plectranthus ornatus Codd. (Silva et al. 2017), e Commelina difusa Burm.f. (Carvalho et al. 2017b).

Este parâmetro é utilizado como medida indicativa de crescimento e produtividade de vegetais, devido as folhas serem responsáveis pelas trocas gasosas, atuando diretamente na eficiência fotossintética, transpiração, quantidade de nutrientes e produção de biomassa (Jadoski et al. 2012; Schmildt et al. 2014).

Existem diferentes métodos utilizados para determinação da área foliar, sendo classificados como diretos e indiretos, destrutivos e não destrutivos (Peksen 2007; Sousa et al. 2015). Os métodos diretos (destrutivos), geralmente são simples e precisos, porém demandam maior tempo e mão de obra, bem como provocam a destruição das folhas (Lu et al. 2004; Grecco et al. 2011), tornando-se inviável em espécies ameaçadas de extinção, de pequeno porte e em estágios de vida que não suportam a retirada dos limbos foliares. O uso de equações alométricas para estimativa da área foliar a partir do comprimento e largura dos limbos foliares é um método não destrutivo (método indireto) tão eficiente quanto os métodos destrutivos, sendo mais simples e prático, mesmo sob diferentes condições das plantas, permitindo múltiplas avaliações durante todo o ciclo dos indivíduos (Pompelli et al. 2012; Mota et al. 2014).

Diante disso, o objetivo da pesquisa foi construir uma equação alométrica (método não destrutivo) que determine a área foliar de M. suaveolens a partir de medidas lineares dos limbos foliares.

Material e Métodos

A pesquisa foi realizada em uma área de Caatinga antropizada, no município de Santa Luzia, localizado na microrregião do Seridó Ocidental Paraibano e mesorregião da Borborema, do estado da Paraíba, nordeste do Brasil (6º52’19”S, 36º55’08”W) (Fig. 1). A região apresenta temperatura entre 25 e 28 ºC (Damasceno et al. 2010), altitude de 299 metros e média pluviométrica anual de 550,5 mm. O clima é semiárido quente (BSh), segundo a classificação Köppen, com irregularidades no regime pluviométrico durante todo o ano.

Figura 1
Localização geográfica do município de Santa Luzia, estado da Paraíba, nordeste do Brasil.
Figure 1
Geographic location of municipality of Santa Luzia, state of Paraíba, Northeast of Brazil.

Coletaram-se aleatoriamente 900 limbos foliares com formatos e tamanhos diferentes em 50 indivíduos de M. suaveolens, sendo as folhas saudáveis, livres de danos, pragas, doenças e, ou, fatores abióticos (Lucena et al. 2011). Posteriormente, os limbos foliares foram armazenados e acondicionados em sacos plásticos, e encaminhados ao Laboratório de Ecologia Vegetal, pertencente a Universidade Federal da Paraíba, Campus II. Em cada limbo, mensurou-se o comprimento máximo (C) e largura máxima (L) (Fig. 2), através de uma régua graduada em milímetros. A partir dos valores obtidos do comprimento e largura, calculou-se o produto entre esses parâmetros (C.L). Para determinação da área foliar real (AF), os limbos foram digitalizados a partir de um scanner de mesa (Canon, P-215II), e as imagens foram contrastadas e analisadas com uso do Software ImageJ® (Ribeiro et al. 2018).

Figura 2
Dimensões lineares do limbo foliar (comprimento e largura) de M. suaveolens utilizados na estimativa da área foliar.
Figure 2
Linear dimensions of the leaf blade (length and width) of M. suaveolens used in the estimation of the leaf area.

A partir dos dados de comprimento (C), largura (L), produto entre comprimento e largura (C.L), e área foliar real (AF) dos 900 limbos foliares, realizou-se uma análise descritiva dos dados e calcularam-se os valores mínimo e máximo; média, mediana, variância, amplitude total, desvio padrão, erro padrão e coeficiente de variação, para cada variável.

Para a construção das equações alométricas, empregou-se o uso dos modelos de regressão: linear simples, linear sem intercepto, quadrático, cúbico, potência e exponencial. A descrição dos modelos utilizados está apresentada na Tabela 1. Para escolha da melhor equação que estime satisfatoriamente a área foliar de M. suaveolens a partir de dimensões lineares das folhas, utilizaram-se os critérios de maior valor do coeficiente de determinação (R²) e índice de concordância de Willmott (d) (Willmott et al. 1985); menor erro absoluto médio (MAE), critério de informação de Akaike (AIC) (Floriano et al. 2006) e raiz do quadrado médio do erro (RQME) (Janssen & Heuberger 1995; Xue et al. 2004); e índice BIAS mais próximo de zero (Leite & Lima 2002). As análises estatísticas foram realizadas no software R® v.3.5.1 (R Core Team 2018).

Tabela 1
Modelos utilizados na estimativa da área foliar de M. suaveolens.
Table 1
Models used to estimate the leaf area of M. suaveolens.

Modelo	Descrição do modelo
Linear	AF = a + b*C
Linear	AF = a + b*L
Linear	AF = a + b*(C.L)
Linear sem intercepto (0,0)	AF = b*(C.L)
Quadrático	AF = a*C2 + b*C + c
Quadrático	AF = a*L2 + b*L + c
Quadrático	AF = a*(C.L)2 + b*(C.L) + c
Cúbico	AF = a*C3 + b*C2 + c*C + d
Cúbico	AF = a*L3 + b*L2 + c*L + d
Cúbico	AF = a*(C.L)3 + b*(C.L)2 + c*(C.L) + d
Potência	AF = a*Cb
Potência	AF = a*Lb
Potência	AF = a*(C.L)b
Exponencial	AF = a*bC
Exponencial	AF = a*bL
Exponencial	AF = a*b(C.L)

Resultados e Discussão

A análise descritiva dos dados obtidos a partir dos limbos foliares de M. suaveolens com os valores mínimo, máximo, média, mediana, variância, amplitude total, desvio padrão, erro padrão e coeficiente de variação, estão apresentados na Tabela 2. Os valores do comprimento das folhas (C) variaram de 0,83 a 10,69 cm, com média de 3,79 cm; a largura dos limbos foliares apresentou média de 2,54, com valores que variaram de 0,44 a 7,89 cm; o produto entre comprimento e largura (C.L) variou de 0,36 a 80,48 cm², com média de 13,45; e a área foliar real (AF) apresentou valores médios de 9,05 cm², que variaram de 0,28 a 57,11 cm² (Tab. 2).

Tabela 2
Mínimo, máximo, média, mediana, variância, amplitude total, desvio padrão, erro padrão e coeficiente de variação (C.V.) para comprimento, largura, produto entre comprimento e largura, e área foliar real de 900 limbos foliares de M. suaveolens.
Table 2
Minimum, maximum, mean, median, variance, total amplitude, standard deviation, standard error and coefficient of variation (C.V.) for length, width, product between length and width, and real leaf area of 900 M. suaveolens leaf blades.

Estatística descritiva	Comprimento	Largura	Produto (C.L)	Área foliar
Mínimo	0,83	0,44	0,36	0,28
Máximo	10,69	7,89	80,48	57,11
Média	3,79	2,54	13,45	9,05
Mediana	2,92	1,85	5,29	3,58
Variância	4,95	3,09	299,87	140,20
Amplitude Total	9,86	7,45	80,12	56,83
Desvio Padrão	2,22	1,75	17,31	11,84
Erro Padrão	0,07	0,06	0,57	0,39
C.V. (%)	58,61%	69,26%	88,66%	90,74%

De acordo com a variabilidade dos dados, os menores coeficientes de variação foram observados nas dimensões do comprimento e largura (58,61 e 69,26%, respectivamente), e a maior variabilidade foi constatada nos parâmetros do produto entre comprimento e largura (88,66%), e na área foliar real (90,74%) (Tab. 2). Valores elevados de amplitude total, desvio padrão e coeficiente de variação são de extrema importância em estudos que envolvem o uso de modelos de regressão na estimativa da área foliar. Quanto maior a variabilidade dos dados avaliados, melhor será a representatividade dos modelos, pois assim permitirá a utilização em diferentes estádios fenológicos da planta. Diante disso, o número de limbos foliares utilizados no presente estudo (900 limbos) é ideal para construir modelos que permitam estimar a área foliar da espécie em função de dimensões das folhas. A ampla variabilidade registrada para o produto (C.L) e área foliar real (AF) também foi encontrada em outros estudos (Toebe et al. 2012; Francisco et al. 2014; Schmildt et al. 2015, 2016a; Leite et al. 2017; Ribeiro et al. 2018).

A distribuição percentual dos 900 limbos foliares de M. suaveolens em relação as faixas de tamanho, estão apresentados na Tabela 3. Observa-se que 54,6% da área foliar real está dentro da faixa de 0,25 a 4,0 cm², evidenciando que a maioria dos limbos foliares desta espécie são de tamanho pequeno.

Tabela 3
Distribuição percentual da área foliar real (AF) de 900 limbos foliares de M. suaveolens em diferentes faixas de tamanho.
Table 3
Percentage distribution of the real leaf area (AF) of 900 leaf blades of M. suaveolens in different size ranges.

Área foliar (cm2)	(%)
[ 0,25 - 4,0 ]	54,6
[ 4,01 - 8,0 ]	16,6
[ 8,01 - 16,0 ]	10,2
[ 16,01 - 24,0 ]	5,0
[ 24,01 - 32,0 ]	5,2
[ 32,01 - 40,0 ]	5,2
[ 40,01 - 58,0 ]	3,2

Na Tabela 4, observa-se as equações alométricas propostas a partir dos modelos de regressão relacionando a área foliar real (AF) em função de medidas lineares do limbo foliar (C, L e C.L). Observou-se que todas as equações propostas podem ser utilizadas para estimar de maneira satisfatória a área foliar de M. suaveolens, com altos valores dos coeficientes de determinação (R² > 0,90), confirmando que pelo menos 90% das variações nas áreas foliares reais da espécie foram explicadas pelas equações, a partir de dimensões lineares dos limbos foliares.

Tabela 4
Modelos, equações, coeficiente de determinação (R²), critério de informação de Akaike (AIC), raiz do quadrado médio do erro (RQME), erro absoluto médio (MAE), índice de concordância de Willmott (d) e índice BIAS em função de medidas lineares das folhas de M. suaveolens.
Table 4
Models, equations, coefficient of determination (R²), Akaike information criterion (AIC), root-mean-square error (RQME), mean absolute error (MAE), Willmott concordance index (d) and the BIAS ratio as a function of linear measurements of leaves of M. suaveolens.

Modelo	R2	AIC	RQME	MAE	d	BIAS	Equação
Linear	0,9058	4880,71	3,630	2,701	0,9747	-0,0782	$\mathrm{AF}=-10,172+5,064*C$
Linear	0,9587	4139,75	2,405	1,820	0,9893	-0,0188	$\mathrm{AF}=-10,172+5,064*C$
Linear	0,9955	2149,78	0,796	0,442	0,9988	-0,0166	$\mathrm{AF}=-0,1256+0,6822*\left(C.L\right)$
Linear (0,0)	0,9971	2094,69	0,770	0,422	0,9989	-0,0105	$\mathrm{AF}=0,6787*\left(C.L\right)$
Quadrático	0,9732	3751,42	1,936	1,051	0,9931	0,0451	$\mathrm{AF}=0,658*C^2-1,524*C+2,098$
Quadrático	0,9927	2579,35	1,010	0,608	0,9981	0,0855	$\mathrm{AF}=0,7451*L^2+1,0564*L-0,7350$
Quadrático	0,9956	2161,62	0,802	0,435	0,9988	0,0387	$\mathrm{AF}=0,0004*{\left(C.L\right)}^2+0,6545*\left(C.L\right)+0,0203$
Cúbico	0,9731	3753,37	1,936	1,048	0,9931	0,0206	$\mathrm{AF}=0,0011*C^3+0,6396*C^2-1,4403*C+1,9931$
Cúbico	0,9927	2581,16	1,010	0,606	0,9981	0,0236	$\mathrm{AF}=-0,024*L^3+0,7734*L^2+0,9654*L-0,6583$
Cúbico	0,9957	2118,24	0,782	0,425	0,9988	-0,0124	$\mathrm{AF}=-0,00001*{\left(C.L\right)}^3+0,0024*\left(C.L\right)+0,6044*\left(C.L\right)+0,2006$
Potência	0,9730	3760,47	1,948	1,056	0,9931	0,0860	$\mathrm{AF}=0,2963*C^{2,2507}$
Potência	0,9927	2579,37	1,011	0,600	0,9981	-0,0195	$\mathrm{AF}=1,203*L^{1,840}$
Potência	0,9956	2118,77	0,782	0,434	0,9988	0,0164	$\mathrm{AF}=0,6229*{\left(C.L\right)}^{1,0225}$
Exponencial	0,9488	4422,57	2,814	2,019	0,9845	-0,6490	$\mathrm{AF}=1,699*1,{428}^C$
Exponencial	0,9596	4240,73	2,544	2,094	0,9874	-0,6743	$\mathrm{AF}=2,323*1,{525}^L$
Exponencial	0,9488	5189,15	2,544	2,094	0,9874	-0,6743	$\mathrm{AF}=5,033*1,{034}^{\left(C.L\right)}$

As equações que utilizaram o produto entre comprimento e largura (C.L) apresentaram critérios satisfatórios para os modelos de regressão em comparação aos que empregaram o comprimento (C) ou largura (L) (Tab. 4), proporcionando melhor ajuste dos modelos (Cardozo et al. 2014; Sachet et al. 2015; Schmildt et al. 2016b; Oliveira et al. 2017; Lucena et al. 2018), exceto para o modelo exponencial onde os melhores índices foram encontrados quando utiliza-se apenas a largura das folhas (Kumar 2009; Figueiredo et al. 2012; Silva et al. 2017).

Em relação aos critérios utilizados para escolha da melhor equação que estime satisfatoriamente a área foliar de M. suaveolens em função de medidas foliares, o modelo linear sem intercepto utilizando o produto entre comprimento e largura (C.L) obteve os maiores valores de R² e d (0,9971 e 0,9989, respectivamente), menores valores de MAE (0,422), AIC (2094,69) e RQME (0,770), e BIAS mais próximo de zero (-0,0105) (Tab. 4). Sendo assim, a área foliar de M. suaveolens pode ser estimada através da equação AF = 0.6787*(C.L), que corresponde a 67,87% do produto (C.L). Este modelo também foi indicado para estimativa da área foliar de outras espécies medicinais, como por exemplo Ageratum conyzoides L. [AF = 0,6789*(C.L)] (Bianco et al. 2008), Ziziphus joazeiro Mart. [AF = 0,7931*(C.L)] (Maracajá et al. 2008), Combretum leprosum Mart. [AF = 0,7103*(C.L)] (Candido et al. 2013), Capsicum annuum L. [AF = 0,57*(C.L)] (Padrón et al. 2016), Crotalaria juncea L. [AF = 0,7390*(C.L)] (Carvalho et al. 2017a).

De acordo com a equação selecionada para estimar a área foliar da espécie [AF = 0.6787*(C.L)], houve pouca dispersão dos dados em relação a reta com a curva ajustada, indicando satisfatoriamente a precisão do modelo escolhido (Fig. 3). Diante disso, a estimativa da área foliar de M. suaveolens a partir da equação AF = 0.6787*(C.L) apresentou uma alta correlação positiva com a área foliar real, em que o coeficiente de determinação (R²) foi de 0,9955 entre estes parâmetros (Fig. 4). Dessa forma, área foliar de M. suaveolens pode ser estimada com precisão a partir do método não destrutivo, empregando-se o produto entre comprimento e largura (C.L) dos limbos foliares. A equação AF = 0,6787*(C.L) estima de forma satisfatória a área foliar de M. suaveolens de forma prática e rápida.

Figura 3
Relação entre área foliar real (AF) de M. suaveolens em função do produto (C.L) dos limbos foliares, pela equação indicada para estimar a área foliar [AF = 0,6787*(C.L)].
Figure 3
Relation between real leaf area (AF) of M. suaveolens as a function of the product (C.L) of leaf blades, by the equation indicated to estimate the leaf area [AF = 0.6787*(C.L)].

Figura 4
Relação entre área foliar real e área foliar estimada de M. suaveolens a partir da equação de regressão AF = 0,6787*(C.L).
Figure 4
Relation between real leaf area and estimated leaf area of M. suaveolens by the regression equation AF = 0.6787*(C.L).

Agradecimentos

O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001.

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Editado por

• Editor de área: Dr. Diego Demarco

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  16 Nov 2020
• Data do Fascículo
  2020

Histórico

• Recebido
  20 Out 2018
• Aceito
  02 Mar 2019