Morfología del cibario en subgéneros de Psorophora Robineau-Desvoidy (Diptera: Culicidae)

Cibarial morphology in Psorophora Robineau-Desvoidy subgenera (Diptera: Culicidae)

SYSTEMATICS, MORPHOLOGY AND PHYSIOLOGY

Jonathan Liria^I; Juan C. Navarro^II

^IDepto. Biología, Facultad Experimental de Ciencias y Tecnología, Univ. de Carabobo, Valencia edo. Carabobo, C. postal 2005, Venezuela, [e-mail]

^IILab. Biología de Vectores, Instituto de Zoología Tropical, Univ. Central de Venezuela, Apdo. 47058 Caracas 1041-A, DC, [e-mail]

RESUMEN

Se describe la morfología del cibario en ocho especies de Psorophora Robineau-Desvoidy: Ps. (Grabhamia) cingulata (Fabricius), Ps. (Gra.) confinnis (Lynch Arribálzaga), Ps. (Janthinosoma) ferox (Humboldt), Ps. (Jan.) albipes (Theobald), Ps. (Jan.) cyanescens (Coquillett), Ps. (Psorophora) lineata (Humboldt), Ps. (Pso.) cilipes (Fabricius), y Ps. (Pso.) ciliata (Fabricius). Los integrantes del subgénero Grabhamia Theobald se caracterizan por la posición central de las papilas palatales y la presencia de armadura cibarial, en Ps. cingulata los dientes son todos iguales, mientras que en Ps. confinnis la hilera más interna es espatulada con ápices dentados. En Janthinosoma Lynch Arribálzaga se observaron seis papilas palatales, (el par anterior de menor tamaño a las otras), y no presenta armadura, no obstante, en su lugar se aprecian pequeñas espículas hacia la placa posterior, que variaron en Ps. ferox (abundantes sobre placa posterior), Ps. albipes y Ps. cyanescens (pocas sobre la placa posterior). En Psorophora se apreciaron cuatro papilas palatales de igual tamaño, no se presenta armadura cibarial, sin embargo, fueron distintivos el número de sensillas tricoideas (12-17) respecto a los otros subgéneros (5-10). Estas características permiten diferenciar los tres subgéneros, y sugieren la inclusión de dichos caracteres en los estudios taxonómicos o sistemáticos del género.

Palabras clave: Aedini, mosquito, taxonomía

ABSTRACT

We describe the cibarial morphology in eight Psorophora species Robineau-Desvoidy: Ps. (Grabhamia) cingulata (Fabricius), Ps. (Gra.) confinnis (Lynch Arribálzaga), Ps. (Janthinosoma) ferox (Humboldt), Ps. (Jan.) albipes (Theobald), Ps. (Jan.) cyanescens (Coquillett), Ps. (Psorophora) lineata (Humboldt), Ps. (Pso.) cilipes (Fabricius), y Ps. (Pso.) ciliata (Fabricius). The species belonging to subgenus Grabhamia Theobald are characterized by palatal papillae in central position and the presence of cibarial armature. The teeth in Ps. cingulata are equal meanwhile in Ps. confinnis the internal row is spatulate with apex denticulate. In Janthinosoma Lynch Arribálzaga we observed six palatal papillae (the fore pair with less size to others) and armature absent, instead we observe small spicules toward posterior plate: abundant in Ps. ferox, and few in Ps. albipes and Ps. cyanescens. The subgenus Psorophora presents four equal size palatal papillae, cibarial armature absent, also distinctive number of trichoid sensilla (12-17), in comparison to other two subgenera (5-10). We suggest to include those diagnostic characters in the future taxonomic and systematic studies in the genus Psorophora.

Key words: Aedini, mosquito, taxonomy, cibarium

Los mosquitos son insectos holometábolos, en los cuales la fase adulta (particularmente hembras) juega un papel importante desde un punto de vista vectorial en la transmisión de distintos patógenos. Entre los organismos más conocidos se encuentran los arbovirus, como por ejemplo: dengue, dengue hemorrágico, fiebre amarilla, encefalitis equina venezolana, encefalitis equina del este, entre otros.

De estos virus, la Encefalitis Equina Venezolana (EEV) ha ocasionado varias epizoodémias en el continente americano (Weaver et al. 1996,1999, 2004). Actualmente se considera dentro de la amplia gama de mosquitos que se alimentan de mamíferos, a los géneros: Aedes Meigen, Mansonia Blanchard, y Psorophora Robineau-Desvoidy, como vectores epizoodémicos (Karabatsos 1985), y a diferentes especies de Culex, subgénero Melanoconion como vectores enzoóticos (Weaver 1998, Weaver et al. 2004).

El género Psorophora presenta un total de 45 especies descritas, agrupadas en los subgéneros Grabhamia Theobald (15 spp.), Janthinosoma Lynch Arribálzaga (20 spp.) y Psorophora Robineau-Desvoidy (10 spp.). Según Knight & Stone (1977) y Guimarães (1997), este taxón posee una distribución que va desde el sur de Canadá hasta Argentina. Para Venezuela, Sutil (1980) señala 14 especies: cinco de Psorophora (sensu stricto), dos de Ps. (Grabhamia) y seis de Ps. (Janthinosoma).

Este género ha sido revisado por Aitken (1946) incluyendo larvas y adultos en especies de California - Estados Unidos, Lane (1953) en su monografía de mosquitos Neotropicales, Guedes et al. (1965) en el catálogo ilustrado (solo genitales masculinos) de especies depositadas en el Instituto Nacional de Endemias Rurais - Brasil, y Barr & Barr (1969) en una revisión (solo pupas) de las especies presentes en Puerto Rico y Estados Unidos.

Tradicionalmente, los adultos de Psorophora son diferenciados mediante la siguiente combinación de caracteres (Lane 1953, Belkin et al. 1970, Consoli & Lourenço-de-Oliveira 1994): Psorophora, mosquitos de gran tamaño y mesoescuto sin área de escamas entre setas acrosticales y dorsocentrales; Janthinosoma, mosquitos oscuros pequeños a medianos, prosbocis sin anillo blanco, alas con escamas metálicas en las primeras venas, tibias uniformemente oscuras, con reflejos violeta o púrpura, y uñas tarsales dobles; Grabhamia, mosquitos grisáceos pequeños a medianos, prosbocis con anillo blanco, tibias manchadas con escamas blancas, mesoescuto cubierto por escamas, marcas basales en el primer y segundo segmentos tarsales, y uñas tarsales simples.

Liria & Navarro (2003) realizan correcciones en la identificación de dos especies del subgénero Psorophora, rectificando su distribución geográfica, y reformulando las claves más utilizadas. Recientemente, Liria y Navarro (en preparación) a partir de 29 especies de Psorophora y con base a 66 caracteres de todas las fases (larva, pupa, adulto), realizan una aproximación filogenética con métodos cladísticos, determinando sinapomorfías que apoyan tanto la monofilia del género, como la clasificación subgenérica.

Particularmente con la morfología del cibario, ésta ha sido ampliamente utilizada como herramienta taxonómica en Anopheles Meigen por Sinton & Covell (1927), Christophers (1933), Viamonte & Castro (1951), Belkin (1962); y más recientemente Thomas et al. (1999) empleando algunos caracteres de la armadura cibarial en la inferencia filogenética de la Serie Pyretophorus del subgénero Cellia Theobald. Por último Sallum et al. (2000) emplean la presencia de la armadura cibarial (en hilera doble: Cellia o en hilera simple: Nyssorhynchus y Kerteszia) junto con otros caracteres morfológicos para proponer, mediante el análisis cladístico, una hipótesis filogenética en Anophelinae.

En otros grupos taxonómicos, Sirivanakarn (1978) presenta esquemas de la armadura cibarial en doce subgéneros de Culex L. (incluyendo al subgénero Deinocerites; Navarro & Liria 2000) y al género Galindomyia Stone & Barreto, y discute sobre las posibles relaciones de grupos. Seguidamente Forattini & Sallum (1992) y Sallum & Forattini (1996) en estudios de la sección Spissipes del subgénero Melanoconion de Culex, describen el cibario en varias especies, señalando la importancia de la armadura cibarial como herramienta taxonómica en este taxón.

Waldbauer (1962) realiza la descripción de piezas bucales en Psorophora (Pso.) ciliata (Fabricius) con la reinterpretación de las funciones de los músculos labrales. Sin embargo, aunque se muestran esquemas del labro, maxilas, mandíbulas, hipofaringe, e inserción de músculos, no se describen las sensillas y otras estructuras del cibario.

Finalmente, Lee & Craig (1983) en estudios de sensillas y armadura cibarial en nueve géneros de Culicidae, señalan que la armadura cibarial se presenta en especies de Anopheles (Cellia), en An. (Nys.) albimamus Wiedmann, especies de Culex, Opifex fuscus (Hutton) y Wyeomyia smithii (Coquillett). En este mismo trabajo se presentan la descripción e ilustración del cibario de Ps. (Jan.) ferox (Humboldt) y Ps. (Jan.) varipes (Coquillett), donde el autor encuentra seis papilas palatales [pp] (setas palatales [PSe]: Harbach & Knight 1980), en contraposición con los demás taxa estudiados donde se apreciaron cuatro (siendo un caso excepcional el género Culiseta Felt que mostró el mismo número de papilas).

Hasta el momento, en las tribus Aedini (Op. fuscus, ambos sexos) y Sabethini (Wy. smithii solo en hembras) se presenta armadura cibarial, siendo esta estructura bien estudiada en las especies de Culicini (Culex) y Anophelini (Anopheles, particularmente los subgéneros Cellia, Nyssorhynchus y Kerteszia), donde se ha comprobado su importancia como herramienta taxonómica en ambos taxa (Anduze 1942, Sirivanakarn 1978, Lee & Craig 1983).

El presente trabajo pretende, mediante la descripción del cibario en ocho especies de los tres subgéneros de Psorophora, proporcionar un primer aporte en el proceso de caracterización de dicha estructura a nivel subgenérico en Psorophora.

Materiales y Métodos

El material examinado de Psorophora pertenece a la colección de mosquitos del Laboratorio de Biología de Vectores (LBV, en Guimarães 1997). Las especies fueron colectadas en trampas de luz (tipo CDC miniatura) en las Haciendas Río Claro, Municipio Jesús María Semprún, Estado Zulia (Venezuela), en Septiembre de 1997 y Agosto de 1998, Agropecuaria Los Samanes, Municipio La Ceiba, Estado Trujillo (Venezuela) en Noviembre de 2000, y Hacienda Los Rosales, Municipio Araurima, Estado Falcón (Venezuela), en Junio de 2000, como parte de los estudios eco-epidemiológicos de EEV en la zona.

Los adultos (hembras) fueron identificados a nivel de especie, para posteriormente realizar la disección de la cápsula cefálica, seguidamente se aclararon en KOH al 10% (en una estufa a 60°C), luego se procedió con las fases de: lavado, deshidratación y montaje según el método propuesto por Belkin (1962) y Sirivanakarn (1978), para la disección se separó el clípeo y labela de la cápsula cefálica, colocando el cibario en posición dorsal.

La observación de las estructuras se realizó por medio de un microscopio óptico (WILD 34413) con cámara clara. Para la denominación de sensillas y otras estructuras del cibario se siguió la nomenclatura de Knight & Laffoon (1970), Harbach & Knight (1980), y Lee & Craig (1983). Se siguieron las abreviaturas propuestas por Reinert (2001) para géneros y subgéneros de Culicidae.

Resultados

A continuación se describe la morfología del cibario en las ocho especies de Psorophora Robineau-Desvoidy 1827:

Ps. (Janthinosoma) ferox (Tabla 1; Fig. 1): Cuatro papilas ventrales [vp] (setas ventrales [VSe]: Harbach & Knight 1980) separadas en grupos de dos; armadura cibarial ausente, con abundantes espículas inconspicuas en la superficie de la placa posterior [PHP]: Harbach & Knight 1980); dos papilas dorsales ([dp]: Lee & Craig, 1983) situadas en la región posterior de la placa anterior (AHP: Harbach & Knight 1980); sensillas campaniformes ([cs]: Lee & Craig 1983) a los lados del AHP; seis sensillas tricoideas ([ts]: Lee & Craig 1983) laterales a las sensillas campaniformes; seis papilas palatales ([pp]: Lee & Craig 1983) sobre AHP, las más anteriores pequeñas (2,38 µm), y grandes el par posterior (4,76 µm). Material examinado: Zulia, Catatumbo, Hacienda Río Claro, viii-1998, LBV-IZT col., seis (LBV), Det. Liria.

Ps. (Jan.) albipes (Tabla 1; Fig. 2): Cuatro papilas ventrales separadas en grupos de dos; armadura cibarial ausente, con pocas espículas inconspicuas localizadas en la región más posterior de PHP; dos papilas dorsales situadas en la región posterior de AHP; dos sensillas campaniformes a los lados del AHP; cinco sensillas tricoideas laterales a las sensillas campaniformes; seis papilas palatales sobre AHP, las más anteriores pequeñas (2,38 µm), y grandes el par posterior (4,76 µm). Material examinado: Zulia, Catatumbo, Hacienda Río Claro, viii-1998, LBV-IZT col., cuatro (LBV), Det. Liria.

Ps. (Jan.) cyanescens (Tabla 1; Fig. 3): Cuatro papilas ventrales separadas en grupos de dos; armadura cibarial ausente, con pocas espículas inconspicuas localizadas en la región más posterior de PHP; dos papilas dorsales situadas en la región posterior de AHP; sensillas campaniformes se aprecian a los lados del AHP; diez sensillas tricoideas laterales a las sensillas campaniformes; seis papilas palatales sobre AHP, las más anteriores pequeñas (2,38 µm), y grandes el par posterior (4,76 µm). Material examinado: Trujillo, La Ceiba – Agropecuaria Los Samanes, 15-xi-2000, LBV-IZT col., tres (LBV), Det. Liria.

Ps. (Grabhamia) cingulata (Tabla 1; Fig. 4): Cuatro papilas ventrales separadas en grupos de dos; armadura cibarial presente, todos los dientes cibariales (CT: Harbach & Knight 1980) son de ápices agudos; dos papilas dorsales situadas en la región posterior de la placa anterior; dos sensillas campaniformes a los lados del AHP; cinco sensillas tricoideas laterales a las sensillas campaniformes; cuatro papilas palatales largas (7,14 µm) sobre AHP, agrupadas hacia el centro. Material examinado: Zulia, Catatumbo, Hacienda Río Claro, ix-1997, LBV-IZT col., seis (LBV), Det. Liria.

Ps. (Gra.) confinnis (Tabla 1; Fig. 5): Cuatro papilas ventrales separadas en grupos de dos; armadura cibarial presente, formada por dos grupos de dientes: en los primeros la hilera más externa o cercana a la placa posterior son puntiagudos, mientras que los más internos muestran un ápice espatulado; dos papilas dorsales situadas en la región posterior de AHP; sensillas campaniformes a los lados del AHP; ocho sensillas tricoideas laterales a las sensillas campaniformes; cuatro papilas palatales largas (7,14 µm) sobre AHP, agrupadas hacia el centro. Material examinado: Zulia, Catatumbo, Hacienda Río Claro, ix-1997, LBV-IZT col., seis (LBV), Det. Liria.

Ps. (Psorophora) lineata (Tabla 1; Fig. 6): Cuatro papilas ventrales separadas en grupos de dos; armadura cibarial ausente, solo espículas inconspicuas en el área de las papilas ventrales; dos papilas dorsales situadas en la región posterior de AHP; dos sensillas campaniformes a los lados del AHP; 15 sensillas tricoideas laterales a las sensillas campaniformes; cuatro papilas palatales largas (9,52 µm) sobre AHP, separadas hacia los bordes. Material examinado: Zulia, Catatumbo, Hacienda Río Claro, viii-1998, LBV-IZT col., tres (LBV), Det. Liria.

Ps. (Pso.) cilipes (Tabla 1; Fig. 7): Cuatro papilas ventrales separadas en grupos de dos; armadura cibarial ausente; solo espículas inconspicuas en el área de las papilas ventrales; dos papilas dorsales situadas en la región posterior de AHP; dos sensillas campaniformes a los lados del AHP; 17 sensillas tricoideas laterales a las sensillas campaniformes; cuatro papilas palatales largas (9,52 µm) sobre AHP, separadas hacia los bordes. Material examinado: Zulia, Catatumbo, Hacienda Río Claro, viii-1998, LBV-IZT col., cuatro (LBV), Det. Liria.

Ps. (Pso.) ciliata (Tabla 1; Fig. 8): Cuatro papilas ventrales separadas en grupos de dos; armadura cibarial ausente, solo espículas inconspicuas en el área de las papilas ventrales; dos papilas dorsales situadas en la región posterior de AHP; dos sensillas campaniformes a los lados del AHP; 12 sensillas tricoideas laterales a las sensillas campaniformes; cuatro papilas palatales largas (9,52 µm) sobre AHP, separadas hacia los bordes. Material examinado: Falcón, Araurima, Hacienda Los Rosales, 8-vi-2000, LBV-IZT col., cuatro @& (LBV), Det. Liria.

Discusión

El cibario en mosquitos y otros insectos esta formado por la cavidad preoral, entre la base de la hipofaringe y la superficie interna del clípeo. Sirviendo de órgano primario para la succión (Snodgrass 1935, McIver 1982, Osuna 1995).

McIver (1982) y Lee & Craig (1983) señalan cinco grupos de setas presentes en el cibario de los mosquitos, sugiriendo que estas probablemente influencian el destino del alimento ingerido a las diferentes partes del canal alimentario.

En los subgéneros de Psorophora, las papilas ventrales se encuentran en la pared posteroventral del cibario justamente hacia la abertura con la bomba faríngea (Figs. 1-8), en todas las especies estudiadas el número de setas fue de cuatro (Tabla 1), ampliamente separadas en grupos de dos.

Este resultado se corresponde con las descripciones de Lee & Craig (1983) para los géneros: Anopheles, Culiseta, Culex, Coquillettidia Dyar, Aedes, Opifex Hutton y Psorophora (Ps. ferox y Ps. varipes), siendo la excepción Wyeomyia smithii (Coquillett) con solo dos papilas y Armigeres subalbatus (Coquillet) donde no fueron apreciadas por los autores.

En cuanto a las papilas dorsales y sensillas campaniformes, no se aprecian diferencias entre Janthinosoma, Grabhamia y Psorophora (Tabla 1; Figs. 1-8), siendo el número y posición de estas, similares a los resultados obtenidos por Uchida (1979) y Lee & Craig (1983).

El subgénero Grabhamia se caracteriza por la presencia de dientes cibariales (=armadura cibarial) en la pared posteroventral (Figs. 4 y 5). En Ps. cingulata (Fabricius), todos los dientes poseen ápices agudos (Fig. 4), mientras que Ps. confinnis los dientes están formados por dos grupos: la hilera más externa o cercana a PHP son puntiagudos, y los más internos muestran un ápice espatulado (Fig. 5). Las papilas palatales también son características para este taxón, al presentarse en posición central sobre el AHP.

En Janthinosoma no se aprecian dientes cibariales, y solo en la región de la PHP se presenta una serie de pequeñas espículas (Figs. 1-3), las cuales muestran diferencias entre especies: en Ps. ferox, las espículas son abundantes en buena parte de la placa posterior (Fig. 1), mientras que en Ps. albipes (Theobald) (Fig. 2) y Ps. cyanescens (Coquillett) (Fig. 3), las espículas son poco abundantes y localizadas en la región más posterior de la PHP. Uchida (1979) señala para Aedes albopictus (Skuse) la presencia de pequeñas proyecciones digitiformes dorsales (DPR; "digitate projections") hacia el área de la placa posterior. No obstante, en el estudio de Lee & Craig (1983) donde se presentan descripciones del cibario en Ps. ferox y Ps. varipes no se señalan estas espículas detectadas en este trabajo, lo cual resulta extraño puesto que se observó en todos los individuos examinados. En cuanto a las papilas palatales, en Janthinosoma, están formadas por seis setas dispuestas hacia los bordes de AHP, que difieren en tamaño, las dos más anteriores son pequeñas, mientras que las cuatro restantes son mayores.

En las especies del subgénero Psorophora (Ps. lineata, Ps. cilipes, Ps. ciliata) no se observan estructuras especializadas en la pared posteroventral del cibario, y solo en el área de las papilas ventrales, se notan una serie de pequeñas espículas inconspicuas (Fig. 6-8). Las papilas palatales están representadas por un grupo de cuatro, todas de igual tamaño, aunque dispuestas hacia los bordes de AHP. Sin embargo, las sensillas tricoideas (de 12 a 17) fueron abundantes en este taxón (Figs. 6-8) y situadas asimétricamente a lo largo de AHP, mientras que en Janthinosoma y Grabhamia se presentan en menor número, de cinco a 10 (Figs. 1-3) y de cinco a ocho (Fig. 4 y 5) respectivamente.

Finalmente, este estudio muestra diferencias a nivel subgenérico, que pueden ser utilizadas para separar fácilmente las especies, y que pueden proporcionar la base de estudios más extensivos en estos taxa, particularmente en Grabhamia donde existen especies en las cuales las únicas diferencias se encuentran en ciertos caracteres larvales. Estas dientes cibariales podrían caracterizarse mediante microscopio de barrido. También será interesante comprobar el número de papilas palatales en el resto de las especies de Janthinosoma, lo cual podría utilizarse como un carácter de distinción adicional para este taxón.

Agradecimientos

Los autores desean agradecer a los miembros del equipo de campo del Proyecto "Sistema de Información Geográfica para predecir Emergencia de EEV" NIH-NASA, A139800, AI-48807, TW005919 (SC Weaver y JCN en Venezuela) durante las colectas realizadas en los Estados Zulia, Falcón y Trujillo, y FONACIT LAB-2000001593: Grupo CNRA (J Clavijo y JCN). A los árbitros anónimos por los valiosos comentarios y sugerencias en mejora de la versión final del presente trabajo.

Received 14/XII/06. Accepted 04/IX/07.

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Morfología del cibario en subgéneros de Psorophora Robineau-Desvoidy (Diptera: Culicidae)

Cibarial morphology in Psorophora Robineau-Desvoidy subgenera (Diptera: Culicidae)

Fechas de Publicación

• Publicación en esta colección
  31 Ene 2008
• Fecha del número
  Dic 2007

Histórico

• Recibido
  14 Dic 2006
• Acepto
  04 Set 2007