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Artigos • Hoehnea 51 • 2024 • https://doi.org/10.1590/2236-8906e762023   copiar

Avanços no conhecimento sobre a Brioflora do Pampa brasileiro1 1 Parte da Dissertação de Mestrado da primeira Autora

Advances in the knowledge of the bryophytes from the Brazilian Pampa

Autoria SCIMAGO INSTITUTIONS RANKINGS

RESUMO

As briófitas estão entre as plantas menos estudadas no Pampa, com apenas cinco estudos brioflorísticos e 124 espécies listadas na Flora e Funga do Brasil. O objetivo desta pesquisa foi compilar informações existentes sobre as briófitas do Pampa como ponto de partida para estudos florísticos, taxonômicos, ecológicos e de conservação, entre outros, além da elaboração de um futuro checklist. Os dados foram extraídos de bancos de dados online, checklists e publicações recentes. Obteve-se uma lista de 318 espécies, o que corresponde a uma diferença de 256% ao número de espécies citadas para o Pampa na Flora e Funga do Brasil. O padrão de distribuição geográfica mundial predominante foi o Neotropical. Oito espécies ocorrem somente no Pampa brasileiro, porém somente Fissidens acacioides var. brevicostatus (Pursell et al.) Pursell é endêmica deste bioma. Constatou-se que sete espécies estão listadas com algum grau de ameaça. Mais estudos são necessários a fim de se conhecer a real riqueza de espécies e incentivar a conservação do bioma.

Palavras-chave:
briófitas; campos sulinos; flora; pampa gaúcho

ABSTRACT

Bryophytes remain one of the least explored plant groups within the Pampa biome, with only five bryofloristic studies and 124 species documented in the Flora and Funga of Brazil. This study aimed to compile existing information concerning the of bryophytes in the Pampa was to compile existing information on Pampa bryophytes as a starting point for floristic, taxonomic, ecological and conservation studies, among others, in addition to the development of a future checklist. Data were extracted from online databases, checklists, and recent publications, resulting in a comprehensive list of 318 species. This represents a substantial 256% diference in the number of species reported for the Pampa in the Flora and Funga of Brazil. The prevailing global distribution pattern observed was Neotropical. While eight species were found exclusively in the Brazilian Pampa, only Fissidens acacioides var. brevicostatus (Pursell et al.) Pursell of them was deemed endemic. Furthermore, seven species were identified as being at some level of threat. These findings underscore the necessity for further research to fully comprehend the actual species richness and to promote the conservation of this unique biome.

Keywords:
briophytes; flora; gaucho pampa; southern fields

Introdução

O bioma Pampa ocupa 193.836 km2 de área (68,8%) do Estado do Rio Grande do Sul (RS) e constitui a porção brasileira dos Pampas sul-americanos, classificados como Estepes no sistema fitogeográfico internacional, estendendo-se até a Argentina e o Uruguai (IBGE 2019IBGE - Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. 2019. Biomas e sistema costeiro-marinho do Brasil: compatível com a escala. Rio de Janeiro: IBGE, v. 45, 164 p.).

Apresenta fisionomias que englobam formações florestais e campestres com predomínio da Estepe, formação aberta de árvores e arbustos baixos, com dominância das gramíneas (Kuplich et al. 2016Kuplich, T.M., Costa, L.F.F. & Cardoso, M.A.G. Avanço da soja no bioma Pampa em Aceguá, RS. In: I Congresso Internacional do Pampa/III Seminário da Sustentabilidade da Região da Campanha. 2016, Santa Maria. Anais... Santa Maria: UFSM, 2016. p. 1-10.). As tipologias vegetacionais do Pampa estão assim distribuídas: Floresta Estacional Semidecidual, Floresta Estacional Decidual, Savana-Estépica, Estepe, Formações Pioneiras, além dos contatos entre os tipos de vegetação (IBGE 2019IBGE - Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. 2019. Biomas e sistema costeiro-marinho do Brasil: compatível com a escala. Rio de Janeiro: IBGE, v. 45, 164 p.).

Dados da Flora e Funga do Brasil (2023)Flora e Funga do Brasil. 2023. Disponível em http://floradobrasil.jbrj.gov.br/ (acesso em 20-XI-2023).
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/... indicam 3.211 espécies de plantas e fungos no Pampa, uma diversidade florística raramente encontrada em outros biomas campestres do planeta (IBGE 2019IBGE - Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. 2019. Biomas e sistema costeiro-marinho do Brasil: compatível com a escala. Rio de Janeiro: IBGE, v. 45, 164 p.). No Brasil, as briófitas estão representadas por 1.616 espécies, sendo 593 táxons citados para o Estado do Rio Grande do Sul, o que corresponde a 37% do número de espécies do país. Destas, 570 espécies são encontradas na Mata Atlântica e 124 no Pampa (Flora e Funga do Brasil 2023Flora e Funga do Brasil. 2023. Disponível em http://floradobrasil.jbrj.gov.br/ (acesso em 20-XI-2023).
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/... ). Este baixo número de espécies no Pampa, conforme Aires et al. (2020)Aires, E.T., Garcia, M. & Bordin, J. 2020. Brioflora associada a arroio rural no município de Morro Redondo, Rio Grande do Sul, com novas ocorrências para o Pampa. Pesquisas, Série Botânica 74: 303-323., pode ser devido à falta de estudos na região.

Novas ocorrências são bastante comuns para levantamentos realizados no bioma Pampa, o que leva a acreditar que o total de espécies conhecidas ainda é subestimado (Aires et al. 2020Aires, E.T., Garcia, M. & Bordin, J. 2020. Brioflora associada a arroio rural no município de Morro Redondo, Rio Grande do Sul, com novas ocorrências para o Pampa. Pesquisas, Série Botânica 74: 303-323., Bordin et al. 2020aBordin, J., Dewes, T.S., Peralta, D.F., Ferri, M. & Rosa, B.R. 2020a. New occurrences of bryophytes species in Southern Brazil: bryodiversity still scarcely known. CheckList 16 (4): 915-926.). Aires et al. (2020)Aires, E.T., Garcia, M. & Bordin, J. 2020. Brioflora associada a arroio rural no município de Morro Redondo, Rio Grande do Sul, com novas ocorrências para o Pampa. Pesquisas, Série Botânica 74: 303-323. apontam que, das 25 espécies citadas em seu estudo, 10 eram novas ocorrências para o Estado, com isso, observa-se que ainda há grande escassez no conhecimento do grupo. Estes dados evidenciam a necessidade de um aumento de estudos que, conforme Costa & Peralta (2015)Costa, D.P. & Peralta, D.F. 2015. Bryophytes diversity in Brazil. Revista Rodriguésia 66(4): 1063-1071., possam levar à descrição de novas espécies, novas ocorrências e ampliação na distribuição geográfica da flora brasileira de briófitas.

Especificamente para o Pampa, os seguintes trabalhos foram realizados, sendo que entre eles apenas cinco estudos brioflorísticos são conhecidos: Bordin & Yano (2010)Yano, O. 2010. Levantamento de novas ocorrências de briófitas brasileiras. São Paulo, Instituto de Botânica, 253 p. elaboraram um checklist das briófitas do Estado do Rio Grande do Sul, citando 167 espécies para o Pampa; Heidtmann et al. (2013)Heidtmann, L.P., Peralta, D.F., Giroldo, D. & Hefler, S.M. 2013. New records of bryophytes for the State of Rio Grande do Sul, Brazil. Acta Botanica Brasilica 27(3): 626-628. analisaram coletas provenientes de diversos municípios, depositadas em Herbários, identificando 51 novas ocorrências de espécies de briófitas para o Estado do Rio Grande do Sul, sendo seis novas ocorrências para o Pampa; Soares (2019)Soares, T. C. 2019. Brioflora do Câmpus Pelotas - Visconde Da Graça/IFSul, Pelotas/ RS, Brasil. Pelotas, RS. Monografia 60 f., Instituto Federal Sul-rio-grandense, Câmpus Pelotas Visconde da Graça, Pelotas-RS. realizou levantamento florístico de briófitas do Campus Pelotas - Visconde da Graça (CaVG)/IFSul, onde foram identificadas nove espécies de briófitas; Aires et al. (2020)Aires, E.T., Garcia, M. & Bordin, J. 2020. Brioflora associada a arroio rural no município de Morro Redondo, Rio Grande do Sul, com novas ocorrências para o Pampa. Pesquisas, Série Botânica 74: 303-323. realizaram estudo florístico no município de Morro Redondo, sul do Estado, identificando 25 espécies, sendo 10 novas ocorrências para o Pampa; Bordin et al. (2020b)Bordin, J., Valente, D.V., Peralta, D.F. & Câmara, P.E.A.S. 2020b. Sphaerocarpos muccilloi E. Vianna (Sphaerocarpaceae, Marchantiophyta): Critically Endangered species recollected in Rio Grande do Sul, Brazil. Rodriguesia 71: e0231201., recoletaram Sphaerocarpos muccilloi E.Vianna, endêmica do Estado e considerada Criticamente Ameaçada de Extinção (Rio Grande do Sul 2014Rio Grande Do Sul. Decreto nº 52.109, de 19 de dezembro de 2014. Disponível em http://www.al.rs.gov.br/filerepository/repLegis/arquivos/DEC%2052.109.pdf (acesso em 24-I-2022).
http://www.al.rs.gov.br/filerepository/r... ), em Santana do Livramento e Mata e identificaram uma nova ocorrência para o Brasil: Sphaerocarpos texanus Austin e Peralta et al. (2020)Peralta, D.F., Bordin, J., Valente, D.V., Câmara, P.E.A.S. & Stech, M. 2020. The occurrence of a new moss family to Brazil: Gigaspermaceae (Bryophyta). Hoehnea 47: e102020., registraram, durante coletas em Santana do Livramento, a primeira citação da espécie Lorentziella imbricata (Mitt.) Broth. e da família Gigaspermaceae para o Brasil; Amorim et al. (2021)Amorim, E., Menini Neto, L. & Luizi-Ponzo, A. 2021. An overview of the wealth and distribution of mosses in Brazil, Plant Ecology and Evolution 154(2): 183-191. elaboraram um panorama da distribuição de espécies de musgos brasileiros onde são citadas 148 espécies para o Pampa e Andrade et al. (2023)Andrade, B.O., Dröse, W., Aguiar, C.A., Aires, E.T., Alvares, D.J., Barbieri, R.L., Carvalho, C.J.B., Bartz, M., Becker, F.G., Bencke, G.A., Beneduzi, A., Silva, J.B., Blochtein, B., Boldrini, I.I., Boll, P.K., Bordin, J., Silveira, R.M.B., Borges-Martins, M., Bosenbecker, C., Braccini, J., Braun, B., Brito, R., Brown, G.G., Büneker, H.M., Buzatto, C.R., Cavalleri, A., Cechin, S.Z., Colombo, P., Constantino, R., Costa, C.F., Dalzochio, M.S., Oliveira, M.G., Dias, R.A., Santos, L.A., Duarte, A.F., Duarte, J.L.P., Durigon, J., Silva, M.E., Ferreira, P.P.A., Ferreira, T., Ferrer, Ferro, V.G., Fontana, C.S., Freire, M.D., Freitas, T.R.O., Galiano, D., Garcia, M., Santos, T.G., Gomes, L.R.P., Gonzatti, F., Gottschalk, M.S., Graciolli, G., Granada, C.E., Grings, M., Guimarães, P.S., Heydrich, I., Iop, S., Jarenkow, J.A., Jungbluth, P., Käffer, M.I., Kaminski, L.A., Kenne, D.C., Kirst, F.D., Krolow, T.K., Krüger, R.F., Kubiak, B.B., Leal-Zanchet, A.M., Loebmann, D., Lucas, D.B., Lucas, E.M., Luza, A.L., Machado, I.F., Madalozzo, B., Maestri, R., Malabarba, L.R., Maneyro, R., Marinho. M.A.T., Marques, R., Marta, K.S., Martins, D.S., Martins, G.S., Martins, T.R., Mello, A.S., Mello, R.L., Junior, M.S.M., Morais, A.B.B., Moreira, F.F.F., Moreira, L.F.B., Moura, L.A., Nervo56, M.H., Ott, R., Paludo, P., Passaglia, L.M.P., Périco, E., Petzhold, E.S., Pires, M.M., Poppe, J.L., Quintela, F.M., Raguse-Quadros, M., Pereira, M.J.R., Renner, S., Ribeiro, F.B., Ribeiro, J.R.I., Rodrigues, E.N.L., Rodrigues, P.E.S., Romanowski, H.P., Ruschel, T.P., Saccol, S.S.A., Savaris, M., Silveira, F.S., Schmitz, H.J., Siegloch, A.E., Siewert, R.R., Filho, P.J.S.S., Soares, A.G., Somavilla, A., Sperotto, P., Spies, M.R., Tirelli, F.P., Tozetti, A.M., Verrastro, L., Ely, C.V., Silva, A.Z., Zank, C., Zefa, E. & Overbeck, G.E. 2023. 12,500+ and counting: biodiversity of the Brazilian Pampa. Frontiers of Biogeography. 15 (2): e59288., no qual participaram as autoras do presente estudo, realizaram uma ampla compilação de dados publicados, apontando para a ocorrência de 318 espécies de briófitas para o Pampa. Este estudo, porém, apresenta apenas dados numéricos e a distribuição geográfica mundial das espécies.

Sendo assim, o objetivo do presente estudo foi compilar informações existentes na literatura e bancos de dados sobre a ocorrência das briófitas do Pampa brasileiro como ponto de partida para estudos florísticos, taxonômicos, ecológicos e de conservação, entre outros, além da elaboração de um futuro checklist.

Material e Métodos

Para a elaboração da lista de espécies foram extraídos os dados sobre as briófitas do Pampa dos checklists da Flora e Funga do Brasil (2023)Flora e Funga do Brasil. 2023. Disponível em http://floradobrasil.jbrj.gov.br/ (acesso em 20-XI-2023).
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/... e Bordin & Yano (2010)Yano, O. 2010. Levantamento de novas ocorrências de briófitas brasileiras. São Paulo, Instituto de Botânica, 253 p.. A estes foram acrescentados os dados das publicações mais recentes que citam briófitas para o Pampa: Amorim et al. (2021)Amorim, E., Menini Neto, L. & Luizi-Ponzo, A. 2021. An overview of the wealth and distribution of mosses in Brazil, Plant Ecology and Evolution 154(2): 183-191., Aires et al. (2020)Aires, E.T., Garcia, M. & Bordin, J. 2020. Brioflora associada a arroio rural no município de Morro Redondo, Rio Grande do Sul, com novas ocorrências para o Pampa. Pesquisas, Série Botânica 74: 303-323., Bordin et al. (2020a)Bordin, J., Dewes, T.S., Peralta, D.F., Ferri, M. & Rosa, B.R. 2020a. New occurrences of bryophytes species in Southern Brazil: bryodiversity still scarcely known. CheckList 16 (4): 915-926., Bordin et al. (2020b)Bordin, J., Valente, D.V., Peralta, D.F. & Câmara, P.E.A.S. 2020b. Sphaerocarpos muccilloi E. Vianna (Sphaerocarpaceae, Marchantiophyta): Critically Endangered species recollected in Rio Grande do Sul, Brazil. Rodriguesia 71: e0231201., Peralta et al. (2020)Peralta, D.F., Bordin, J., Valente, D.V., Câmara, P.E.A.S. & Stech, M. 2020. The occurrence of a new moss family to Brazil: Gigaspermaceae (Bryophyta). Hoehnea 47: e102020.; Yano (2018)Yano, O. 2018. Briófitas do Herbário Barbosa Rodrigues, Itajaí, Santa Catarina Brasil. Pesquisas, Série Botânica 71: 159-272., Yano & Bordin (2017)Yano, O. & Bordin, J. 2017. Ampliação do conhecimento sobre a distribuição geográfica de espécies de briófitas no Brasil. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica, 52 (2): 383-392., Bastos & Bastos (2016)Bastos, S.B.V.B. & Bastos, C.J.P. 2016. Pterobryaceae Kindb. (Bryophyta) no Brasil. Pesquisas, Série Botânica 69: 13-71., Weber et al. (2015)Weber, D.A., Bordin, J. & Prado, J.F. 2015. Briófitas de um fragmento de mata de restinga do Litoral Norte do Rio Grande do Sul, Brasil. Pesquisas, Série Botânica 67: 81-887., Heidtmann et al. (2013)Heidtmann, L.P., Peralta, D.F., Giroldo, D. & Hefler, S.M. 2013. New records of bryophytes for the State of Rio Grande do Sul, Brazil. Acta Botanica Brasilica 27(3): 626-628., Bordin & Yano (2013)Bordin, J. & Yano, O. 2013. Fissidentaceae (Bryophyta) do Brasil. Boletim do Instituto de Botânica de São Paulo 22: 1-168. e Yano (2010)Yano, O. 2010. Levantamento de novas ocorrências de briófitas brasileiras. São Paulo, Instituto de Botânica, 253 p., obtendo-se deste modo uma lista geral com 471 espécies de briófitas citadas para o Pampa.

A partir desta lista foi realizada a atualização nomenclatural e da distribuição geográfica com base na Flora e Funga do Brasil (2023)Flora e Funga do Brasil. 2023. Disponível em http://floradobrasil.jbrj.gov.br/ (acesso em 20-XI-2023).
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/... e nas bases de dados: Tropicos (2021Tropicos - Jardim Botânico de Missouri. Dispoível em: https://www.tropicos.org (acesso em 13-XII-2021).
https://www.tropicos.org... ), Global Biodiversity Information Facility (2021GBIF - Mecanismo Global de Informação sobre a Biodiversidade. 2021. Disponível em https://www.gbif.org (acesso em 10-XII-2021).
https://www.gbif.org... ), Reflora - Herbário Virtual (2021Reflora - Herbário Virtual. 2021. Disponível em http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/listaBrasil (acesso em 05-XII-2021).
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora... ), SpeciesLink (2021)SpeciesLink - Sistema de informações de dados primários de coleções científicas. 2021. Disponível em https://splink.cria.org.br (acesso em 08-XII-2021).
https://splink.cria.org.br... e CRIA (2021)CRIA - Centro de Referência em Informação Ambiental. 2021. Disponível em http://www.cria.org.br (acesso em 13-XII-2021).
http://www.cria.org.br... . Foram excluídos 153 nomes (sinônimos, nomes de aplicação incorreta, espécies com distribuição geográfica não confirmada para o Pampa), obtendo-se uma lista com 318 espécies. Os táxons excluídos estão citados em uma lista à parte no final do tópico Resultados e Discussão (Lista de táxons duvidosos provisoriamente excluídos). Optou-se por manter na lista as espécies citadas por Sehnem (1969Sehnem, A. 1969. Musgos Sul-Brasileiros. I. Pesquisas, Série Botânica 27: 1-36., 1970Sehnem, A. 1970 Musgos Sul-brasileiros II. Pesquisas, Série Botânica 28: 1-106., 1972Sehnem, A. 1972. Musgos Sul-Brasileiros III. Pesquisas, Série Botânica 29: 1-70., 1976Sehnem, A. 1976. Musgos Sul-Brasileiros IV. Pesquisas, Série Botânica 30: 1-79., 1978Sehnem, A. 1976. Musgos Sul-Brasileiros IV. Pesquisas, Série Botânica 30: 1-79., 1979Sehnem, A. 1979. Musgos Sul-Brasileiros VI. Pesquisas, Série Botânica 33: 1-149., 1980Sehnem, A. 1980. Musgos Sul-Brasileiros VII. Pesquisas, Série Botânica 34: 1-121.) que não tiveram estudos taxonômicos recentes, apesar de não serem específicos para o Pampa, são trabalhos pioneiros e utilizados como base para muitos estudos.

Os táxons estão apresentados por ordem alfabética de família e gênero botânico. Para cada táxon as seguintes informações estão sendo apresentadas: padrão de distribuição geográfica mundial, distribuição geográfica nos biomas brasileiros e referência bibliográfica para registro de ocorrência. O sistema de classificação adotado segue Renzaglia et al. (2009)Renzaglia, K.S., Villarreal, J.C. & Duff, R.J. 2009. New insights into morphology, anatomy and systematics of hornworts. In: Bryophyte Biology (Goffinet, B., Shaw, A. J., eds.). University Press, Cambridge, 2: 139-171., para Anthocerotophyta, Crandall-Stotler et al. (2009)Crandall-Stotler, B., Stotler, R.E. & Long, D.G. 2009. Morphology and classification of the Marchantiophyta. In: Bryophyte Biology (Goffinet, B. & Shaw, A. J., eds.). Cambridge University Press, v. 2, p. 1-54., para Marchantiophyta e Goffinet et al. (2009)Goffinet, B., Buck, W.R. & Shaw, A.J. 2009. Morphology, anatomy and classification of the Bryophyta. In: Bryophyte Biology (Goffinet, B. & Shaw, A. J., eds.). Cambridge University Press, v. 2, 508 p. para Bryophyta. Para a família Sematophyllaceae, especificamente, seguiu-se Carvalho-Silva et al. (2017)Carvalho-Silva M., Stech M., Soares-Silva L.H., Buck W.R., Wickett N., Liu Y. & Câmara P.E.A.S. 2017. A molecular phylogeny of the Sematophyllaceae s.l. (Hypnales) based on plastid, mitochondrial and nuclear markers, and its taxonomic implications. Taxon 66(4): 811-831.. As abreviações dos nomes de autores seguem Brummitt & Powell (1992)Brummitt, R.K. & Powell, C.E. 1992. Authors of plant names. Royal Botanic Gardens, Kew.. Os padrões de distribuição geográfica mundial seguem Thorne (1992)Thorne, R.F. 1992. Classification and geography of the flowering plants. The Botanical Review 58(3): 225-348., Gradstein & Costa (2003)Gradstein, S.R. & Costa, D.P. 2003. The Hepaticae and Anthocerotae of Brazil. Memoirs of The New York Botanical Garden 87: 1-318., Costa et al. (2011)Costa, D.P., Pôrto, K.C., Luizi-Ponzo, A.P., Ilkiu-Borges, A.L., Bastos, C.J.P., Câmara, P.E.A.S., Peralta, D.F., Bôas-Bastos, S.B.V., Imbassahy, C.A.A., Henriques, D.K., Gomes, H.C.S., Rocha, L.M., Santos, N.D., Siviero, T.S., Vaz-Imbassahy,T.F. & Churchill, S.P. 2011. Synopsis of the Brazilian moss flora: checklist, distribution and conservation. Nova Hedwigia 93: 277 334. e Flora e Funga do Brasil (2023)Flora e Funga do Brasil. 2023. Disponível em http://floradobrasil.jbrj.gov.br/ (acesso em 20-XI-2023).
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/... . Foram incluídas na lista todas as espécies citadas em municípios que possuem apenas o bioma Pampa ou ambos os biomas, Pampa e Mata Atlântica, conforme IBGE (2019)IBGE - Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. 2019. Biomas e sistema costeiro-marinho do Brasil: compatível com a escala. Rio de Janeiro: IBGE, v. 45, 164 p..

O status de conservação das espécies foi consultado no Decreto Estadual nº 52.109, de 19 de dezembro de 2014 - Lista das espécies da flora nativa ameaçadas de extinção para o Estado do Rio Grande do Sul (Rio Grande do Sul 2014Rio Grande Do Sul. Decreto nº 52.109, de 19 de dezembro de 2014. Disponível em http://www.al.rs.gov.br/filerepository/repLegis/arquivos/DEC%2052.109.pdf (acesso em 24-I-2022).
http://www.al.rs.gov.br/filerepository/r... ), Portaria Ministério do Meio Ambiente n° 443, de 17 de dezembro de 2014 - Lista Nacional de Oficial de Espécies da Flora Ameaçadas de Extinção (MMA 2014MMA - Portaria MMA n° 443, de 17 de dezembro de 2014. Disponível em http://cncflorAjbrJgoVbr/portal/static/pdf/portaria_mma_443_2014.pdf (acesso em 15-I-2022).
http://cncflorAjbrJgoVbr/portal/static/p... ) e The International Union for Conservation of Nature and Natural Resources - Red List of Threatened Species (2022).

Para a montagem da lista de espécies, organização de dados e confecção dos gráficos foram utilizadas planilhas no Excel. Para a montagem do “UpSet Plot”, visando uma melhor visualização dos compartilhamentos de espécies entre biomas brasileiros, foi utilizada uma matriz de dados com presença e ausência e o software RStudio (2021).

Resultados e Discussão

São reconhecidas para o Pampa brasileiro 318 espécies, em 69 famílias e 137 gêneros, sendo 216 espécies de musgos (Bryophyta), 99 hepáticas (Marchantiophyta) e três antóceros (Antocerotophyta) (tabela 1). Este número corresponde a 54% das espécies de briófitas citadas para o Estado do Rio Grande do Sul e 19,8% das espécies que ocorrem no Brasil e representa uma diferença de 256% ao número de espécies citadas para o Pampa na Flora e Funga do Brasil (2023)Flora e Funga do Brasil. 2023. Disponível em http://floradobrasil.jbrj.gov.br/ (acesso em 20-XI-2023).
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/... . Esta potencial riqueza que precisa ser melhor estudada deve-se à inclusão de espécies previamente citadas no checklist de Bordin & Yano (2010)Yano, O. 2010. Levantamento de novas ocorrências de briófitas brasileiras. São Paulo, Instituto de Botânica, 253 p. que não passaram por revisões taxonômicas recentes (especialmente as espécies descritas e citadas por Aloysio Sehnem) e às recentes publicações que foram acrescentadas ao presente estudo.

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Tabela 1
Checklist das briófitas do Pampa brasileiro. Biomas RS: Biomas no Estado do Rio Grande do Sul. Biomas Brasil: Biomas do Brasil. Ref. Bib.: Referências bibliográficas. AM: Amazônia. CA: Caatinga. CE: Cerrado. MA: Mata Atlântica (no RS e outros Estados). MA(*): Mata Atlântica somente no RS. MA(**): Mata Atlântica exceto no RS. PL: Pantanal. PAM: Pampa. (***): Espécie endêmica do Pampa brasileiro.
Table 1
Checklist of Brazilian Pampa bryophytes. Biomes RS: Biomes in Rio Grande do Sul State. Biomes Brazil: Biomes in Brazil. Ref. Bib.: Bibliographic references. AM: Amazônia. CA: Caatinga. CE: Cerrado. MA: Atlantic Forest (in RS and other States). MA(*): Atlantic Forest only in RS. MA(**): Atlantic Forest except in RS. PL: Pantanal. PAM: Pampa. (***): Endemic species of the Brazilian Pampa.

As famílias mais representativas em riqueza de espécies foram Fissidentaceae (29 espécies), Ricciaceae (23 espécies), Pottiaceae (21 espécies), Metzgeriaceae (16 espécies) e Pilotrichaceae (16 espécies).

Fissidentaceae, família com maior riqueza no Pampa com 29 espécies, possui apenas o gênero Fissidens. Segundo Bordin & Yano (2013)Bordin, J. & Yano, O. 2013. Fissidentaceae (Bryophyta) do Brasil. Boletim do Instituto de Botânica de São Paulo 22: 1-168., as espécies de Fissidens sp. apresentam grande amplitude ecológica, ocorrendo desde áreas preservadas, com vegetação primária e secundária, em rios ou margens de rios, áreas sazonalmente submersas, até em locais expostos, barrancos nas margens de estradas e áreas antropizadas, tendo como fator limitante a umidade, não sendo encontradas apenas em épocas de seca. A maioria das espécies desse gênero não possui exclusividade de substrato.

Gradstein & Costa (2003)Gradstein, S.R. & Costa, D.P. 2003. The Hepaticae and Anthocerotae of Brazil. Memoirs of The New York Botanical Garden 87: 1-318., citam o Pampa como centro de diversidade dos gêneros Riccia sp. e Frullania sp., representando cerca de dois terços das espécies brasileiras de briófitas, portanto já era esperado um grande número de espécies para Riccia sp. Ricciaceae foi a segunda família com maior riqueza no Pampa brasileiro sendo representada por 22 espécies pertencentes, em grande parte, ao gênero Riccia sp. Espécies desta família possuem respostas positivas na adaptação frente a diferentes condições ambientais repentinas, como alterações de luminosidade e umidade (Berg et al. 2021Berg, C., Fernandez-Mendoza, F., Brooks, R. & Stadlober, T. 2021. Vegetative reproduction in the genus Riccia (subgenus Riccia). Arctoa: Journal of Bryology 30: 347-353.), característica importante para o estabelecimento em diferentes ambientes. Uma das estratégias do gênero Riccia sp. é a produção de propágulos no talo permitindo uma adaptação do mesmo às novas condições ambientais, sendo que esta produção de propágulos aumenta em condições mais estressantes (Berg et al. 2021Berg, C., Fernandez-Mendoza, F., Brooks, R. & Stadlober, T. 2021. Vegetative reproduction in the genus Riccia (subgenus Riccia). Arctoa: Journal of Bryology 30: 347-353.; Newton & Mishler 1994Newton, A.E. & Misheler, B.D. 1994. The evolutionary significance of asexual reproduction in mosses. Journal of the Hattori Botanical Laboratory 76: 127-145.).

As espécies ocorrentes no Pampa brasileiro possuem padrão de distribuição geográfica mundial predominantemente Neotropical com 114 espécies, seguido por 83 espécies de distribuição ampla (pantropical, cosmopolita, semicosmopolita) e 39 espécies com distribuição disjunta, sendo 24 representando disjunções entre América e África. São exclusivas da América do Sul 33 espécies e são endêmicas do Brasil 49 espécies (figura 1). Das espécies exclusivas da América do Sul, 11 ocorrem na Região Sul do Brasil e nos Pastizales da Argentina, Uruguai e Paraguai e apenas uma espécie é endêmica do Pampa (Andrade et al. 2023Andrade, B.O., Dröse, W., Aguiar, C.A., Aires, E.T., Alvares, D.J., Barbieri, R.L., Carvalho, C.J.B., Bartz, M., Becker, F.G., Bencke, G.A., Beneduzi, A., Silva, J.B., Blochtein, B., Boldrini, I.I., Boll, P.K., Bordin, J., Silveira, R.M.B., Borges-Martins, M., Bosenbecker, C., Braccini, J., Braun, B., Brito, R., Brown, G.G., Büneker, H.M., Buzatto, C.R., Cavalleri, A., Cechin, S.Z., Colombo, P., Constantino, R., Costa, C.F., Dalzochio, M.S., Oliveira, M.G., Dias, R.A., Santos, L.A., Duarte, A.F., Duarte, J.L.P., Durigon, J., Silva, M.E., Ferreira, P.P.A., Ferreira, T., Ferrer, Ferro, V.G., Fontana, C.S., Freire, M.D., Freitas, T.R.O., Galiano, D., Garcia, M., Santos, T.G., Gomes, L.R.P., Gonzatti, F., Gottschalk, M.S., Graciolli, G., Granada, C.E., Grings, M., Guimarães, P.S., Heydrich, I., Iop, S., Jarenkow, J.A., Jungbluth, P., Käffer, M.I., Kaminski, L.A., Kenne, D.C., Kirst, F.D., Krolow, T.K., Krüger, R.F., Kubiak, B.B., Leal-Zanchet, A.M., Loebmann, D., Lucas, D.B., Lucas, E.M., Luza, A.L., Machado, I.F., Madalozzo, B., Maestri, R., Malabarba, L.R., Maneyro, R., Marinho. M.A.T., Marques, R., Marta, K.S., Martins, D.S., Martins, G.S., Martins, T.R., Mello, A.S., Mello, R.L., Junior, M.S.M., Morais, A.B.B., Moreira, F.F.F., Moreira, L.F.B., Moura, L.A., Nervo56, M.H., Ott, R., Paludo, P., Passaglia, L.M.P., Périco, E., Petzhold, E.S., Pires, M.M., Poppe, J.L., Quintela, F.M., Raguse-Quadros, M., Pereira, M.J.R., Renner, S., Ribeiro, F.B., Ribeiro, J.R.I., Rodrigues, E.N.L., Rodrigues, P.E.S., Romanowski, H.P., Ruschel, T.P., Saccol, S.S.A., Savaris, M., Silveira, F.S., Schmitz, H.J., Siegloch, A.E., Siewert, R.R., Filho, P.J.S.S., Soares, A.G., Somavilla, A., Sperotto, P., Spies, M.R., Tirelli, F.P., Tozetti, A.M., Verrastro, L., Ely, C.V., Silva, A.Z., Zank, C., Zefa, E. & Overbeck, G.E. 2023. 12,500+ and counting: biodiversity of the Brazilian Pampa. Frontiers of Biogeography. 15 (2): e59288.).

Figura 1
Padrão de distribuição geográfica mundial das espécies ocorrentes no Pampa brasileiro.
Figure 1
Worldwide geographic distribution pattern of species occurring in the Brazilian Pampa.

Com relação à distribuição das espécies nos biomas brasileiros, foram observadas 25 espécies compartilhadas entre o Pampa e todos os demais biomas (figura 2) sendo a maioria delas pertencentes à família Fissidentaceae (10 espécies), o que já era esperado, pois esta é a segunda família mais abundante no Brasil, com grande amplitude ecológica e ocorrência em todos os biomas, colonizando os mais diferentes tipos de substratos disponíveis (Bordin & Yano 2013Bordin, J. & Yano, O. 2013. Fissidentaceae (Bryophyta) do Brasil. Boletim do Instituto de Botânica de São Paulo 22: 1-168.).

Figura 2
Distribuição e compartilhamento das espécies de briófitas ocorrentes no Pampa e demais biomas brasileiros. AM: Amazônia. CA: Caatinga. CE: Cerrado. MA: Mata Atlântica. PAM: Pampa. PL: Pantanal.
Figure 2
Distribution and sharing of bryophyte species occurring in the Pampa and other Brazilian biomes. AM: Amazônia. CA: Caatinga. CE: Cerrado. MA: Atlantic Forest. PAM: Pampa. PL: Pantanal.

Entre o Pampa e Mata Atlântica ocorreu o compartilhamento do maior número de espécies (309). Destas, 149 espécies ocorrem exclusivamente nestes dois biomas (figura 2); nove são compartilhadas entre o Pampa e outros biomas brasileiros (exceto Mata Atlântica) e 63 espécies são compartilhadas entre o Pampa e a Mata Atlântica de outros Estados brasileiros (exceto na Mata Atlântica do RS), ou seja, 63 espécies ocorrentes na Mata Atlântica de outros Estados brasileiros não são conhecidas para este bioma no Estado do Rio Grande do Sul, indicando a necessidade do aumento de coletas e estudos no Estado, já que sua ocorrência é esperada. Entre o Pampa e demais biomas (Caatinga, Cerrado e Pantanal) não ocorreram compartilhamentos de espécies exclusivas.

O compartilhamento de uma espécie entre Amazônia e Pampa chama atenção: Riccia subplana Steph. Esta espécie possui ocorrência registrada no Brasil somente nos Estados do Amazonas e do Rio Grande do Sul, além da Costa Rica, Guatemala, Ilhas Virgens, Venezuela, Guiana, Guiana Francesa e Peru (Jovet-Ast 2005Jovet-Ast, S. 2005. Riccia In: Bischler-Causse H, Gradstein SR, Jovet-Ast S, Long DG, Salazar Allen N. Marchantiidae. Flora Neotropica 97: 25-123., Ayub et al. 2014Ayub, D.M., Costa, D.P. & Santos, R.P. 2014. Additions to the Ricciaceae flora of Rio Grande do Sul, includinf two remarkable records for the Brazilian liverwort flora. Phytotaxa 161(4): 294-300.). R. subplana possui duas citações para o Estado do Rio Grande do Sul, sendo apenas uma destas no Pampa, em Porto Alegre, entre pedras no calçamento de um estacionamento em área urbana, o que corrobora com Ayub et al. (2014)Ayub, D.M., Costa, D.P. & Santos, R.P. 2014. Additions to the Ricciaceae flora of Rio Grande do Sul, includinf two remarkable records for the Brazilian liverwort flora. Phytotaxa 161(4): 294-300. que destacou para as coletas realizadas no Brasil e em outros países a ocorrência em jardins e entre paralelepípedos. Ayub et al. (2014)Ayub, D.M., Costa, D.P. & Santos, R.P. 2014. Additions to the Ricciaceae flora of Rio Grande do Sul, includinf two remarkable records for the Brazilian liverwort flora. Phytotaxa 161(4): 294-300. sugerem que a espécie pode ter sido introduzida no Estado do Rio Grande do Sul ou se espalhado para outros habitats e sua ocorrência real no Brasil ainda ser desconhecida.

Apenas Fissidens acacioides var. brevicostatus (Pursell et al.) Pursell é endêmica do Pampa.

Analisando o estado de conservação das espécies ocorrentes no Pampa com base na Lista Vermelha Internacional de Espécies Ameaçadas (IUCN Red List 2023), constatou-se que uma espécie é considerada Regionalmente Extinta (Helicodontium capillare (Hedw.) A.Jaeger), uma espécie está Criticamente Ameaçadas (Haplocladium microphyllum (Hedw.) Broth.), três espécies são consideradas Em Perigo (Acanthocoleus aberrans (Lindenb. & Gottsche) Kruijt, Isopterygium tenerum (Sw.) Mitt., Pelekium minutulum (Hedw.) A.Touw) e cinco espécies Vulneráveis (Fabronia ciliaris var. polycarpa (Hook.) W.R.Buck, Hyophila involuta (Hook.) A.Jaeger, Philonotis uncinata (Schwägr.) Brid., Radula nudicaulis Steph., Trematodon longicollis Michx.).

Com relação à Lista Vermelha da Flora Ameaçada de Extinção no Brasil (BRASIL 2022), uma espécie é considerada Criticamente em Perigo (Riccia albopunctata Jovet-Ast) e outra Em Perigo (Metzgeria hegewaldii Kuwah.).

Com base na Lista Vermelha da Flora Ameaçada de Extinção no Estado do Rio Grande do Sul (Rio Grande do Sul 2014Rio Grande Do Sul. Decreto nº 52.109, de 19 de dezembro de 2014. Disponível em http://www.al.rs.gov.br/filerepository/repLegis/arquivos/DEC%2052.109.pdf (acesso em 24-I-2022).
http://www.al.rs.gov.br/filerepository/r... ), constatou-se que sete espécies estão listadas com algum grau de ameaça. Criticamente Ameaçada (CR) está Sphaerocarpos mucilloi; Em Perigo (EN) está Archidium tenerrimum Mitt.; Vulnerável (VU) estão cinco espécies (Fissidens amoenus Müll.Hal., Grimmia laevigata (Brid.) Brid., Pleurochaete luteola (Besch.) Thér., Riccia jovet-astiae Vianna, Weissia riograndensis (Broth.) R.H.Zander). Além destas, três espécies são consideradas Quase Ameaçadas (NT), Bryopteris diffusa (Sw.) Nees, Cryphaea filiformis (Hedw.) Brid. e Lunularia cruciata (L.) Dumort. ex Lindenb., e duas espécies estão com status Pouco Preocupante (LC) (Braunia subincana Broth., Fissidens berteroi (Mont.) Müll.Hal.). Constam como Dados Deficientes (DD) oito espécies (tabela 2).

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Tabela 2
Número de espécies conforme estado de conservação no Estado do Rio Grande do Sul (RS), no Brasil (BR) e Mundial (MU). RE: Regionalmente extinto. CR: Criticamente ameaçada. EN: Em perigo. VU: Vulnerável. NT: Quase ameaçada. LC: Pouco preocupante. DD: Dados deficientes. NA: Não aplicável. NE: Não avaliado.
Table 2
Number of species according to conservation status in Rio Grande do Sul State (RS), Brazil (BR) and Mundial (MU). RE: Regionally extinct. CR: Critically endangered. EN: Endangered. VU: Vulnerable. NT: Near threatened. LC: Least concern. DD: Data deficient. NA: Not applicable. NE: Not assessed.

A biodiversidade do bioma Pampa é ameaçada principalmente por eventos como a monocultura representada pelas grandes plantações de soja, arroz e Pinnus sp., sendo este último uma importante ameaça, devido à degradação que causa no solo e a competição com a vegetação nativa (IBGE 2020IBGE - Instituto Btasileiro de Geografia e Estatística. 2020. IBGE retrata cobertura natural dos biomas do país de 2000 a 2018. Disponível em https://censoagro2017.ibgEgoVbr/agencia-noticias/2012-agencia-de-noticias/noticias/28944-ibge-retrata-cobertura-natural-dos-biomas-do-pais-de-2000-a-2018 (acesso em 20-XII-2021).
https://censoagro2017.ibgEgoVbr/agencia-... ).

Entre 2000 e 2018, 58% das áreas naturais do Pampa foram convertidas em áreas agrícolas e 18,8% em silvicultura (IBGE 2020IBGE - Instituto Btasileiro de Geografia e Estatística. 2020. IBGE retrata cobertura natural dos biomas do país de 2000 a 2018. Disponível em https://censoagro2017.ibgEgoVbr/agencia-noticias/2012-agencia-de-noticias/noticias/28944-ibge-retrata-cobertura-natural-dos-biomas-do-pais-de-2000-a-2018 (acesso em 20-XII-2021).
https://censoagro2017.ibgEgoVbr/agencia-... ), sendo o bioma brasileiro que mais perdeu área nativa. A degradação de habitat é considerada a maior ameaça à biodiversidade (Brooks 2010Brooks, T. 2010. Conservation planning and priorities. In: Conservation biology for All. New York: Oxford University Press. pp. 119-215.). Os fatores que contribuem com este processo de degradação e ameaçam a diversidade de briófitas incluem principalmente a perturbação física do solo e utilização de maquinaria pesada, como ocorre na crescente urbanização, na construção de estradas e barragens, na mineração e na agricultura, por meio do uso excessivo de fertilizantes e herbicidas e a eutrofização de ambientes aquáticos.

A degradação dos habitats colocará em risco um maior número de espécies ou agravará o status de conservação das espécies que já se encontram na lista de ameaçadas para o RS, podendo-se até perder espécies que ainda não são conhecidas para o Pampa. Todos estes processos aliados à falta de conhecimento sobre as briófitas entre o público em geral, leva a uma falta de preocupação para com estas plantas e estes impactos negativos significativos sobre o grupo são constatados em várias regiões do mundo, especialmente em planícies tropicais com solos férteis (Hallingbäck & Hodgetts 2000Hallingbäck, T. & Hodgetts, N. 2000. Status Survey and Conservation Action Plan for Bryophytes: Mosses, Liverworts, and Hornworts. Switzerland and Cambridge: Oxford.).

É importante salientar a necessidade de intensificação de coletas e estudos no Pampa visando ampliar o conhecimento sobre a brioflora local. Em 2017 uma expedição realizada nos municípios de Mata, Santana do Livramento e São Vicente do Sul, teve como resultado, entre outros, a identificação de uma nova família de musgos para o Brasil (Gigaspermaceae), representada pela espécie Lorentziella imbricata (Mitt.) Broth. (Peralta et al. 2020Peralta, D.F., Bordin, J., Valente, D.V., Câmara, P.E.A.S. & Stech, M. 2020. The occurrence of a new moss family to Brazil: Gigaspermaceae (Bryophyta). Hoehnea 47: e102020.), de ocorrência confirmada para os Estados Unidos, México, Uruguai, Paraguai e Argentina (Fife 1980Fife, A.J. 1980. The Affinities of Costesia and Neosharpiella and Notes on the Gigaspermaceae (Musci). The Bryologist 83: 466-476., Gradstein et al. 2001Gradstein, S.R., Churchill, S.P. & Salazar-Allen, N. 2001. Guide to the bryophytes of tropical America. Memoirs of The New York Botanical Garden, v. 86, p. 1-577.) e agora citada como primeira ocorrência para o Brasil, na Área de Preservação Ambiental do Ibirapuitã, município de Santana do Livramento. No mesmo local também foi recoletado Sphaerocarpos mucilloi, considerado Criticamente Ameaçado de Extinção (Bordin et al. 2020bBordin, J., Valente, D.V., Peralta, D.F. & Câmara, P.E.A.S. 2020b. Sphaerocarpos muccilloi E. Vianna (Sphaerocarpaceae, Marchantiophyta): Critically Endangered species recollected in Rio Grande do Sul, Brazil. Rodriguesia 71: e0231201.). A espécie havia sido coletada há 40 anos e esta nova coleta representa um importante avanço para o conhecimento do status de conservação da mesma, indicando também que as coletas realizadas no Pampa, mesmo que em pequenas áreas, podem agregar grandes conhecimentos aos poucos dados já existentes. Além disso, a ocorrência da espécie em uma área de preservação ambiental (APA), demonstra a importância da manutenção e ampliação destas áreas, bem como outras unidades de conservação, para a preservação das espécies e do bioma.

Sabendo-se da grande importância das briófitas, do impacto que modificações ambientais causam na sua diversidade e da comum descoberta de novas ocorrências em levantamentos florísticos é de extrema importância um olhar mais cuidadoso a este grupo de plantas, tanto nos processos de licenciamento (onde as briófitas são totalmente negligenciadas) quanto no incremento de estudos básicos no Pampa visando aumentar o conhecimento da diversidade do bioma e incentivar sua conservação.

Espera-se que esta compilação de dados acerca das briófitas do Pampa seja o ponto de partida e a base para futuros estudos briológicos neste bioma como: a) revisões taxonômicas para os grupos ainda não revisados; b) elaboração de um checklist das briófitas do Pampa com indicação de voucher para as espécies citadas; c) ampliação dos estudos florísticos no Pampa; d) seleção de áreas prioritárias para coletas no Pampa; e) seleção de áreas prioritárias para conservação de espécies no Pampa; f) educação ambiental visando a sensibilização para as briófitas e para o Pampa.

Agradecimentos

Agradecemos ao Dr. Denilson Fernandes Peralta, pelas contribuições e sugestões, à Mestra Talita da Silva Dewes, pelas contribuições e auxílio com as análises no RStudio e ao Mestre Pedro Rassier dos Santos, pelo auxílio nas traduções.

Lista de táxons duvidosos previamente excluídos

Acrolejeunea emergens (Mitt.) Steph.

Anisothecium vaginatum Mit.

Anomobryum julaceum (Schrad. ex P.Gaertn. et al.) Schimp.

Anomobryum perimbricatum (Müll.Hal. ex Broth.) Caldo.

Aptychopsis pungifolia (Hampe) Broth.

Aptychopsis subpungifolia (Broth.) Broth.

Asterella venosa (Lehm. & Lindenb.) A.Evans

Brachiolejeunea phyllorhiza (Nees) Kruijt & Gradst.

Brachymenium hornschuchianum Mart.

Brachythecium ruderale (Brid.) W.R.Buck

Braunia plicata (Mitt.) A.Jaeger

Bryum apiculatum Schwägr.

Bryum dichotomum Hedw.

Bryum limbatum Müll.Hal.

Campylopus filifolius (Hornsch.) Mitt.

Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid.

Campylopus fragilis (Brid.) Bruch & Schimp.

Campylopus heterostachys (Hampe) A.Jaeger

Campylopus trachyblepharon (Müll.Hal.) Mitt.

Cardotiella quinquefaria (Hornsch.) Vitt

Cheilolejeunea acutangula (Nees) Grolle

Cheilolejeunea filiformis (Sw.) W. Ye, R.L. Zhu & Gradst.

Cheilolejeunea xanthocarpa (Lehm. & Lindenb.) Malombe

Clasmatocolea vermicularis (Lehm.) Grolle

Cololejeunea clavatopapillata Steph.

Cryphaea jamesonii Taylor

Cryphaea ramosa (Mitt.) Wilson

Cyclodictyon olfersianum (Hornsch.) Kuntze

Dibrachiella parviflora (Nees) X.Q.Shi, R.L.Zhu & Gradst.

Dicranella exigua Mit.

Dicranella vaginata (Hook.) Cardot

Dimerodontium pellucidum Schwägr.

Ditrichum paulense Geh. ex Hampe

Donnellia commutata (Müll.Hal.) W.R.Buck

Ephemerum serratum Hampe

Ephemerum uleanum Müll.Hal.

Epipterygium brasiliense E.B.Bartram

Erpodium beccari Müll.Hal.

Erythrodontium longisetum (Hook.) Paris

Fabronia macroblepharis Schwägr.

Felipponea montevidensis Broth.

Fissidens pellucidus Hornsch. var. pellucidus

Fissidens serratus Müll.Hal.

Fissidens taxifolius Hedw.

Fissidens taylorii Müll.Hal.

Forsstroemia coronata (Mont.) Paris

Frullania obscura (Sw.) Dumort.

Frullania setigera Steph.

Helicodontium complanatum Broth.

Helicodontium pervirens (Müll.Hal.) Paris

Helicophyllum torquatum (Hook.) Brid.

Henicodium geniculatum (Mitt.) W.R.Buck

Holomitrium arboreum Mitt.

Holomitrium crispulum Mart.

Holomitrium olfersianum Hornsch.

Isopterygium brevisetum (Hornsch.) Broth.

Lejeunea acanthogona var. cristulata (Steph.) Gradst. & C.J.Bastos

Lejeunea adpressa Nees

Lejeunea capensis Gottsche

Lejeunea flaccida Lindenb. & Gottsche

Lejeunea laetevirens Nees & Mont.

Lepidopilidium nitens (Hornsch.) Broth.

Lepidopilum affine Müll.Hal.

Lepidopilum pallidonitens (Müll.Hal.) Broth.

Leptodontium araucarieti (Müll.Hal.) Paris

Leptolejeunea brasiliensis Bischl.

Leucobryum albidum (Brid. ex P. Beauv.) Lindb.

Leucobryum juniperoideum Müll.Hal.

Leucobryum sordidum Ångstr.

Lewinskya araucarieti (Müll.Hal.) F.Lara, Garilleti & Goffinet

Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dumort.

Lopidium concinnum (Hook.) Wilson

Macrocoma brasiliensis (Mitt.) Vitt

Macrocoma orthotrichoides (Raddi) Wijk & Margad.

Macrocoma tenuis (Hook. & Grev.) Vitt

Macromitrium punctatum (Hook. & Grev.) Brid.

Macromitrium viticulosum (Raddi) Brid.

Marchantia berteroana Lehm. & Lindenb.

Meiothecium boryanum (Müll.Hal.) Mitt.

Meteorium deppei (Hornsch.) Mitt.

Metzgeria acuminata Steph.

Metzgeria albinea var. angusta (Steph.) D.P.Costa & Gradst.

Microcalpe subsimplex (Hedw.) W.R.Buck

Micromitrium tenerum (Bruch & Schimp.) Crosby

Mielichhoferia ulei Müll.Hal.

Mittenothamnium reduncum (Mitt.) Ochyra

Odontolejeunea lunulata (F.Web.) Schiffn.

Orthostichella versicolor (Müll.Hal.) B.H.Allen & W.R.Buck

Orthotrichum diaphanum var. podocarpi (Müll.Hal.) Lewinsky

Papillaria capillicuspis Müll.Hal.

Papillaria catharinensis Paris

Papillaria hyalinotricha Müll.Hal.

Papillaria mosenii Broth.

Papillaria pilifolia Müll.Hal.

Papillaria ptychophylla Ångström

Philonotis ampliretis Broth.

Philonotis curvata (Hampe) A.Jaeger

Philonotis gardneri (Müll.Hal.) A.Jaeger

Philonotis nigroflava Müll.Hal.

Phyllogonium fulgens (Hedw.) Brid.

Plagiochila crispabilis Lindenb.

Plagiochila raddiana Lindenb.

Pleuridium sullivantii Aust.

Polytrichadelphus pseudopolytrichum (Raddi) G.L.Sm.

Porella reflexa (Lehm. & Lindenb.) Trevis.

Pseudotrachypus martinicensis (Broth.) W.R.Buck

Pterogonidium pulchellum (Hook.) Müll.Hal.

Ptychomitrium angusticarpum Schiavone-Biasuso

Radula schaefer-verwimpii K.Yamada

Radula sinuata Gottsche ex Steph.

Rhamphidium ovale E.B.Bartram

Rhynchostegium beskeanum (Müll.Hal.) A.Jaeger

Rhynchostegium malmei (Broth.) Paris

Rhynchostegium rivale (Hampe) A.Jaeger

Rhynchostegium sellowii (Hornsch.) A.Jaeger

Rhynchostegium sparsirameum (Geh. & Hampe) Paris

Riccardia digitiloba (Spruce ex Steph.) Pagán

Riccardia multifida (L.) S.F.Gray

Riccardia regnellii (Aongström.) Hell

Schiffneriolejeunea polycarpa (Nees) Gradst.

Schlotheimia appressifolia Mitt.

Sclerodontium clavinerve (Schwägr.) Mitt.

Sehnemobryum paraguense (Besch.) Lewinsky-Haapasaari & Hedenas

Sematophyllum beyrichii (Hornsch.) Broth.

Sematophyllum campicola (Broth.) Broth.

Sematophyllum cyparissoides (Hornsch.) R.S.Williams

Sematophyllum loxense (Hook.) Mitt.

Sematophyllum pandurifolium (Broth) Broth

Sematophyllum succedaneum (Hook.f. & Wilson) Mitt.

Sematophyllum swartzii (Schwägr.) W.H.Welch & H.A.Crum

Sematophyllum warmingii (Hampe) W.R.Buck

Splachnobryum obtusum (Brid.) Müll.Hal.

Sphagnum recurvum P.Beauv.

Sphagnum subsecundum Nees in Sturm

Sphagnum tabuleirense O.Yano & H.A.Crum

Squamidium leucotrichum (Taylor) Broth.

Squamidium nigricans (Hook.) Broth.

Syntrichia amphidiacea (Müll.Hal.) R.H.Zander

Telaranea nematodes (Gottsche ex Austin) M.A.Howe

Thamniopsis stenodictyon (Sehnem) Oliveira e Silva & O.Yano

Thamnomalia glabella (Hedw.) S.Olsson

Thuidium brasiliense Mitt.

Thuidium pseudoprotensum (Müll.Hal.) Mitt.

Tortella cryptocarpa (Broth.) R.H.Zander

Tortella fruchartii (Müll.Hal.) R.H.Zander

Tortella lilliputana (Müll.Hal.) R.H.Zander

Uleastrum palmicola (Müll.Hal.) R.H.Zander

Uleobryum occultum Zander

Vesicularia orbicifolia Müll.Hal

Vesicularia perpinnata (Broth.) Broth.

Weissia artocosana Zander

Wijkia flagellifera (Broth.) H.A.Crum

Zygodon ochraceus Müll.Hal.

Literatura citada

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Editado por

Editor Associado: Denilson Fernandes Peralta

Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    13 Maio 2024
  • Data do Fascículo
    2024

Histórico

  • Recebido
    03 Set 2023
  • Aceito
    15 Dez 2023
Creative Common - by 4.0
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