Efeito da profundidade, estacionalidade e luminosidade no banco de sementes do solo de campo rupestre

Effect of depth, seasonality and light on a soil seed bank of rupestrian grassland

Resumo

A composição florística dos campos rupestres compreende um mosaico de espécies com adaptações distintas, exibindo alta diversidade e endemismo. Entretanto, as plantas dos campos rupestres possuem dependência às condições específicas do local e sua reprodução quase sempre é limitada, tornando difícil a regeneração natural após perturbações. O banco de sementes do solo representa um fator potencial para a regeneração deste ambiente. Objetivou-se avaliar o banco de sementes do solo de diferentes profundidades de uma área de campo rupestre, coletado em duas estações climáticas e submetido a duas condições de luminosidade. Foram coletadas amostras compostas de serapilheira e de solo (0-5 cm) em 13 parcelas de 100 m², em uma área de campo rupestre na Serra do Cipó (Minas Gerais), nas estações seca e chuvosa. As amostras foram submetidas às condições de luminosidade pleno sol e sombreamento. No total, emergiram 185 plântulas pertencentes a 31 espécies e a nove famílias botânicas. As famílias com maior riqueza foram Cyperaceae, Poaceae e Asteraceae. Houve variação de riqueza, abundância e composição florística entre as profundidades do solo, mas não foi observada variação em relação à estacionalidade e às condições de luminosidade. As amostras de solo apresentaram valores superiores dos parâmetros avaliados em relação àquelas da serapilheira, mostrando que o banco de sementes é mais representativo no solo. Esses resultados demonstram que existe potencial de regeneração do campo rupestre por meio do banco de sementes do solo.

Palavras-chave:
Banco de propágulos; Camada do solo; Clima; Cadeia do Espinhaço

Abstract

The floristic composition of the rupestrian grasslands comprises a mosaic of species with different adaptations exhibiting high diversity and endemism. However, the plant species from rupestrian grasslands are dependent on site-specific conditions and their reproduction is almost always limited, making natural regeneration after disturbances difficult. The soil seed bank represents a potential factor for the regeneration of this environment. The objective was to evaluate the soil seed bank of different depths of a rupestrian grassland area, collected in two climatic seasons and submitted to different light conditions. The samples composed of litter and soil (0-5 cm) were collected in 13 plots of 100 m², in a rupestrian grassland area in Serra do Cipó (Minas Gerais state), in dry and rainy seasons. The samples were subjected to full sun and shading conditions. In total, 185 seedlings of 31 species and nine botanical families emerged. The richest families were Cyperaceae, Poaceae and Asteraceae. There was variation in richness, abundance and floristic composition among the soil strata, but no variation was observed in relation to seasonality and light conditions. The soil samples presented higher values of the evaluated parameters in relation to those ones of litter, showing that the seed bank is more representative in the soil stratum. These results demonstrate that there is potential for rupestrian grassland regenerations through the seed bank, especially the soil stratum.

Keywords:
Propagule bank; Soil layer; Climate; Espinhaço Mountain Range

1 INTRODUÇÃO

O campo rupestre é uma fitofisionomia pertencente ao bioma Cerrado, caracterizado por uma vegetação herbácea-arbustiva associada a afloramentos rochosos e solos arenosos, localizado nas áreas mais elevadas, entre 800 a 2000 m de altitude (FERNANDES et al., 2016). A composição florística dos campos rupestres compreende um mosaico de espécies com diferentes adaptações e múltiplas origens biogeográficas, com alta diversidade e endemismo (SILVEIRA et al., 2016). As espécies vegetais do campo rupestre possuem dependência às condições específicas do local e sua reprodução quase sempre é limitada, tornando difícil a regeneração natural (NEGREIROS et al., 2011). Desse modo, o banco de sementes, como potencial de regeneração, representa um fator importante para a conservação deste ambiente.

O banco de sementes é composto pelas sementes/propágulos viáveis, em estado de dormência primária ou secundária, que permanecem na superfície do solo ou nas camadas mais profundas, provenientes da chuva de sementes (SOLOMON, 2011). Além do componente solo, a serapilheira atua na superfície como uma manta que facilita a entrada de sementes no banco após a dispersão e até que as condições se tornem adequadas para a germinação (BASKIN; BASKIN, 2014). Assim, parte das sementes fica retida na serapilheira, enquanto outras alcançam diferentes profundidades do solo em função de suas características morfológicas, estruturas de dispersão e textura do solo (SAATKAMP; POCHLOD; VENABLE, 2014).

Temperatura e luz são os principais fatores ambientais que afetam a germinação de sementes no solo, desde que haja disponibilidade de água e oxigênio (MA et al., 2014). Existe uma sincronização da germinação com as condições favoráveis ao desenvolvimento da plântula. Esse mecanismo regulatório da germinação é especialmente importante em ambientes com sazonalidade marcante (ESCOBAR; CARDOSO, 2015), como nos campos rupestres. Em muitas espécies, a presença de luz favorece a germinação, mas em outras, o comportamento germinativo é melhor na ausência de luz (SAATKAMP; POCHLOD; VENABLE, 2014).

Em ambientes marcadamente sazonais, o banco de sementes funciona como uma estratégia de sobrevivência das comunidades vegetais ligadas a escassez hídrica (ESCOBAR; CARDOSO, 2015; LUZ et al. 2018). Assim, as sementes estocadas no solo resultam em interações múltiplas entre fatores abióticos e bióticos, em sua maioria regida por fatores climáticos. Desse modo, o banco de sementes pode variar em composição, riqueza e abundância no tempo e espaço. Na estação seca, por exemplo, o índice pluviométrico é menor, reduzindo a umidade do solo e, em decorrência disso, ocorre diminuição da taxa de predação e/ou ataque de patógenos, mas a emergência das sementes do solo é prejudicada (VIEIRA et al., 2015). Por outro lado, a estação chuvosa propicia condições ambientais adequadas que impulsionam a emergência das plântulas, mas promove o aumento da atividade dos organismos predadores e patogênicos que podem danificar as sementes (SAATKAMP; POCHLOD; VENABLE, 2014).

Estudos de bancos de sementes do solo em campos rupestres ainda são escassos. Entender o potencial de regeneração deste ambiente através do banco de sementes é essencial, pois representa umas das fontes de regeneração de uma área perturbada (MA et al., 2014). A importância de conhecer a dinâmica do banco de sementes no campo rupestre baseia-se no entendimento dos processos adaptativos das espécies em resposta aos fatores ambientais, bem como na influência que estas alterações podem causar no direcionamento da regeneração (LUZ et al., 2018). A composição de espécies envolvidas neste processo, bem como a densidade de indivíduos podem ser afetadas, servindo como base para o manejo e a conservação de espécies com interesses ecológicos (SOLOMON, 2011).

Este estudo teve como objetivo avaliar o banco de sementes do solo de diferentes profundidades de uma área de campo rupestre na Serra do Cipó (Minas Gerais), coletado em duas estações climáticas e submetido a diferentes condições de luminosidade. Para isso, as seguintes questões foram abordadas: (i) a composição, riqueza e abundância do banco de sementes do solo variam entre as profundidades solo e serapilheira?; (ii) a emergência de plântulas (riqueza e abundância) do banco de sementes é estimulada pela disponibilidade de luz?; e (iii) a composição, riqueza e abundância do banco de sementes do solo divergem entre as estações climáticas (seca e chuvosa)?

2 MATERIAL E MÉTODO

2.1 Área de estudo

O estudo foi conduzido em uma área de campo rupestre na Serra do Cipó, no local denominado Pedra do Elefante (19º 17´ 43,0" S e 43º 33´ 17,4" W) (Figura 1). A Serra do Cipó está localizada na parte sul da Cadeia do Espinhaço, entre as latitudes de 19º 12´-19º 34´ S e longitudes de 43º 27´ - 43º 38´W, na região central do estado de Minas Gerais (LUZ et al., 2018). Esta serra abrange os municípios de Santana do Riacho e Jaboticatubas e, de acordo com a classificação de Köppen, o clima regional é tropical de altitude (Cw), com verões quentes e estações secas pronunciadas, temperatura média anual de 21,2º C e precipitação de 1622 mm (FERNANDES et al., 2016).

Figura 1
Localização geográfica da Serra do Cipó, em Minas Gerais e no Brasil, e da área de amostragem (Pedra do Elefante -1200 m)

A vegetação da Serra do Cipó é formada predominantemente por fitofisionomias de cerrado e manchas de floresta tropical atlântica (FERNANDES et al., 2016). O solo desta região é caracterizado pela acidez elevada, com deficiência em micronutrientes, alta saturação de alumínio e textura predominantemente arenosa, mas com teores de matéria orgânica razoáveis (NEGREIROS et al., 2011). A área de estudo, à 1200 m de altitude, apresenta solo Neossolo Litólico (SANTOS et al., 2018) e possui vegetação herbácea e arbustiva, sobre afloramentos rochosos íngremes, campos em cascalho de quartzo e campos turfosos em algumas parcelas (MOTA et al., 2016; 2018).

2.2 Amostragem do banco de sementes

Para a amostragem do banco de sementes do solo, foram coletadas amostras de solo e de serapilheira em dois períodos do ano, na estação seca (setembro de 2015) e na estação chuvosa (fevereiro de 2016). Para isso, foram utilizadas 13 parcelas de 10 m × 10 m (100 m²), previamente instaladas para o levantamento da vegetação lenhosa (MOTA et al., 2018). Em cada parcela, foram amostrados quatro pontos equidistantes de 3 m dos vértices das parcelas, perfazendo uma amostra composta do solo por parcela. Em cada ponto, foram coletadas uma amostra de serapilheira (folhedo), na área superficial, e outra de solo na profundidade de 0-5 cm, com auxílio de um gabarito nas dimensões 30 cm × 30 cm, pá de jardinagem e espátula.

Após a coleta, as amostras compostas de serapilheira e de solo foram acondicionadas, separadamente, em sacos plásticos devidamente identificados e transportadas para o Laboratório de Ecologia Vegetal, no campus da Universidade Estadual de Montes Claros (UNIMONTES), em Montes Claros. Cada amostra composta de serapilheira e de solo, de cada parcela, foi dividida em duas bandejas plásticas (22 cm × 12 cm × 8 cm), devidamente identificadas, sendo ainda as amostras de serapilheira dispostas sobre areia esterilizada (em autoclave).

Os pares de amostras de solo e de serapilheira foram distribuídos em duas condições de luminosidade, com objetivo de promover a germinação de espécies com diferentes requerimentos de intensidade luminosa. Assim, as amostras foram acondicionadas em duas casas de vegetação, nas dimensões 11 m × 6 m × 2 m (altura), sendo que uma delas simulava condições de luz direta coberta por tela de polietileno de cor branca (clarite) no teto e laterais e por plástico somente no teto. A outra simulando sombreamento de 50%, obtido através de uma instalação coberta por tela de polietileno de cor preta (sombrite 50%), revestida no teto e laterais e por plástico somente no teto. A utilização de plástico transparente (espessura 0,5 mm) cobrindo o teto das casas de vegetação objetivou o controle da umidade, evitando interferência de chuvas no local de instalação dos experimentos. Ambas as casas de vegetação tiveram o piso coberto por brita e tela sombrite para evitar a emergência de plântulas próprias do local. Foram ainda distribuídas 28 bandejas plásticas em cada casa de vegetação, contendo areia esterilizada para verificação de infestações de sementes local, para cada experimento instalado. Todas as amostras foram regadas até umidificação completa do solo, duas vezes ao dia.

Para avaliação do banco de sementes, foi utilizado o método de germinação (BROWN, 1992). As amostras de serapilheira e de solo, no clarite e sombrite, de cada época de coleta, foram acompanhadas semanalmente durante 12 semanas. Para isso, foram contabilizados todos os indivíduos cujas sementes germinaram e suas plântulas emergiram, sendo ainda, morfotipados para posterior identificação. Após o estabelecimento do indivíduo (estádio pós-plântula) ou quando havia material reprodutivo (flor), foi feita a retirada do indivíduo para herborização. A identificação do material botânico foi realizada por meio de consultas a especialistas e literatura especializada. O material botânico foi tratado segundo as técnicas de herborização e depositado no Herbário Montes Claros (MCMG) da UNIMONTES. Para a classificação das espécies em famílias, foi utilizado o sistema Angiosperm Philogeny Group IV (2016).

2.3 Análise de dados

Os valores de riqueza e abundância do banco de sementes em função da profundidade (serapilheira e solo 0-5 cm), da intensidade luminosa (sombrite e clarite) e do período de coleta (estação seca ou chuvosa) foram submetidos à Análise de Variância (ANOVA) em procedimento GLM (Modelo Linear Generalizado) com teste F. Para avaliar a composição florística, foi feita uma matriz de abundância, referente à profundidade e estações. A matriz foi ordenada pela técnica de NMDS (Non-Metric Multidimensional Scaling), utilizando a Distância Euclidiana como medida de dissimilaridade, através das funções do pacote Vegan (OKSANEN et al., 2019). Para testar a significância das diferenças na composição florística, foi realizada a comparação das distribuições de similaridades entre os fatores (profundidade, luminosidade e estação do ano) por PERMANOVA (análise multivariada permutacional de variância) e, também, foi feita análise de contribuição das espécies (SIMPER), usadas com o intuito de determinar quais as espécies que mais contribuíram para a formação de grupos distintos. Todas as análises foram realizadas no software R 3.4.3. (R CORE TEAM, 2015). Não houve infestação no experimento, assim os dados observados foram validados para a análise descrita.

3 RESULTADOS

No total, emergiram 185 plântulas, pertencentes a 31 espécies, distribuídas em 16 gêneros e nove famílias botânicas (Tabela 1). Dessas, 21 plântulas foram identificadas em nível de família, 97 em nível de gênero e 64 plântulas foram identificadas em nível de espécie. Três espécies não foram identificadas, com um indivíduo cada. As famílias que apresentaram maior riqueza e abundância foram Cyperaceae, com nove espécies e 117 indivíduos, seguida de Poaceae, com seis espécies e 39 indivíduos, e Asteraceae, com cinco espécies e 11 indivíduos.

Tabela 1
Número de indivíduos por famílias botânicas e de espécies do banco de sementes (solo e serapilheira) amostrado em diferentes estações climáticas (seca e chuva), e submetido a diferentes condições de luminosidade (100% e 50%) de uma área de campo rupestre (Pedra do Elefante), na Serra do Cipó (Minas Gerais)

Família/ espécie		Profundidade		Estação			Luminosidade
		Solo	Serap.	Seca	Chuvosa	100%	50%
Asteraceae
	Aspilia sp.	1	-	-	1	1	-
	Baccharis platypoda DC.	4	-	3	1	2	2
	Lychnophora ericoides Mart.	2	-	2	-	-	2
	Senecio sp.	2	-	-	2	-	2
	sp.1	2	-	2	-	1	1
Cyperaceae
	Bulbostylis conifera (Kunth) C.B.Clarke	1	-	-	1	-	1
	Bulbostylis sp.	39	-	23	16	23	16
	Cyperus sp.	21	-	13	8	10	11
	Rhynchospora consanguinea (Kunth) Boeckeler	9	-	4	5	3	6
	Rhynchospora riedeliana C.B.Clarke	3	-	1	2	1	2
	Rhynchospora tenuis Link	16	-	14	2	10	6
	Rhynchospora sp.1	7	-	7	-	4	3
	Rhynchospora sp.2	20	-	6	14	10	10
	Rhynchospora sp.3	1	-	1	-	1	-
Euphorbiaceae
	sp.1	1	-	1	-	-	1
Lamiaceae
	sp.1	1	-	1	-	1	-
Melastomataceae
	Miconia sp.	1	-	-	1	-	1
Poaceae
	Axonopus sp.	1	-	1	-	-	1
	Echinolaena inflexa (Poir.) Chase	17	2	14	5	8	11
	Homolepis longispicula (Döll) Chase	1	-	1	-	-	1
	Paspalum sp.	2	-	2	-	-	2
	sp.1	5	1	-	6	3	3
	sp.2	2	8	-	10	5	5
Portulacaceae
	Portulaca oleracea L.	1	1	2	-	1	1
Rubiaceae
	Richardia sp.	1	-	1	-	-	1
	sp.1	1	-	1	-	1	-
Solanaceae
	Schwenckia americana Rooyen ex L.	7	-	2	5	4	3
	Solanum sp.	1	-	-	1	-	1
	Não identificada
	sp.1	-	1	1	-	-	1
	sp.2	1	-	1	-	1	-
	sp.3	-	1	1	-	-	1

• Fonte: Autores (2021)

A riqueza e abundância do banco de sementes variaram entre a profundidade (Tabela 2). Emergiram 171 plântulas distribuídas em 29 espécies no solo e 14 plântulas distribuídas em seis espécies na serapilheira (Tabela 1, Figura 2). A composição do banco de sementes também variou entre as profundidades (p = 0,09; Figura 3). Das seis espécies que emergiram da serapilheira, as mais representativas foram Poaceae sp.2 e Echinolaena inflexa. Das 29 espécies que emergiram no solo, as mais abundantes foram Bulbostylis sp., Cyperus sp.1 e Rhynchospora sp.2. Segundo a análise SIMPER, as espécies que mais contribuíram com a composição florística foram Bulbostylis sp. (17,98%), Rhynchospora sp.2 (10,49%), Cyperus sp. (9,90%) Echinolaena inflexa (9,79%), Rhynchospora tenuis (9,35%) e Poaceae sp.2 (8,69%). Em relação às espécies exclusivas, no solo, foram Aspilia sp., Asteraceae sp.1, Axonopus sp., Baccharis platypoda, Bulbostylis conifera, Bulbostylis sp., Cyperus sp.1, Euphorbiaceae sp.1, Homolepis longispicula, Lamiaceae sp.1, Lychnophora ericoides, Miconia sp., Paspalum sp., Rhynchospora consanguinea, Rhynchospora riedeliana, Rhynchospora tenuis, Rhynchospora sp.1, Rhynchospora sp.2, Rhynchospora sp.3, Richardia sp., Rubiaceae sp.1, Schwenkia americana, Senecio sp., Solanum sp. e não identificada sp.2. Enquanto, na serapilheira, as espécies exclusivas foram os morfotipos (não identificadas) sp. 1 e sp.3. As espécies Echinolaena inflexa, Poaceae sp.1, Poaceae sp.2 e Portulaca oleracea foram comuns em ambas as profundidades.

Tabela 2
Resultados da ANOVA em procedimento GLM, realizada a partir dos dados de riqueza e abundância do banco de sementes do solo em relação à época de coleta (estações seca e chuvosa), luminosidade (100% e 50%) e profundidade (solo 0-5 cm e serapilheira)

Fonte de variação	Gl	Desvio residual	F	p
Riqueza
Profundidade	1	71,115	54,9888	< 0,001
Luz	1	0,346	0,2677	> 0,05
Estação	1	2,462	1,9033	> 0,05
Abundância
Profundidade	1	237,010	36,6983	< 0,01
Luz	1	0,240	0,0372	> 0,05
Estação	1	6,010	0,9305	> 0,05

• Fonte: Autores (2021). Em que: Gl = grau de liberdade; F = teste de Fisher; p = probabilidade.

Figura 2
Médias de riqueza e abundância de emergência de plântulas do banco de sementes do solo em função da profundidade (solo e serapilheira)

Figura 3
Diagrama de Escala Multidimensional Não-paramétrica (nMDS) das espécies do banco de sementes do solo em função da profundidade (solo e serapilheira)

Para os tratamentos de luminosidade e entre as estações do ano, não houve variação significativa da riqueza e abundância (Tabelas 1 e 2). A composição do banco de sementes também não variou entre os tratamentos de luminosidade (clarite e sombrite) (p = 0,76; Figura 4). Segundo a análise SIMPER, as espécies que mais contribuíram com a composição florística foram Cyperus sp. (44,15%), Rhynchospora sp.1 (16,37%), Bulbostylis sp. (7,53%), Rhynchospora tenuis (4,46%), Echinolaena inflexa (3,87%) e Rhynchospora sp.2 (3,73). Em relação às espécies dos tratamentos de luminosidade clarite, foram encontradas, exclusivamente, Aspilia sp., Lamiaceae sp.1, Rhynchospora sp.3, Rubiaceae sp.1 e não identificada sp.2. No sombrite, as espécies exclusivas foram Axonopus sp., Bulbostylis conifera, Euphorbiaceae sp.1, Homolepis longispicula, Lychnophora ericoides, Miconia sp., Paspalum sp., Senecio sp., Solanum sp. e as não identificadas sp.1 e sp.3. As espécies Asteraceae sp.1, Baccharis platypoda, Bulbostylis sp., Cyperus sp.1, Echinolaena inflexa, Poaceae sp.1, Poaceae sp.2, Portulaca oleracea, Rhynchospora consanguinea, Rhynchospora riedeliana, Rhynchospora tenuis, Rhynchospora sp.1, Rhynchospora sp.2 e Schwenckia americana ocorreram em ambos os tratamentos de luminosidade.

Figura 4
Diagrama de Escala Multidimensional Não-paramétrica (nMDS) das espécies do banco de sementes do solo em função dos tratamentos de luminosidade (sombrite e clarite)

A composição do banco de sementes não variou entre as estações (p = 0,22; Figura 5). Das 16 espécies que emergiram da coleta da estação chuvosa, as mais representativas, segundo análise de SIMPER, foram Bulbostylis sp. (17,29%), Cyperus sp.1 (10,98%), Echinolaena inflexa (9,91%), Rhynchospora tenuis (9,68%) e Rhynchospora sp.1 (9,27%). Na estação seca, germinaram 24 espécies, sendo as mais representativas Bulbostylis sp., Echinolaena inflexa. Poaceae sp.2, Rhynchospora tenuis e Rhynchospora sp.2. As espécies Asteraceae sp.1, Axonopus sp., Euphorbiaceae sp.1, Homolepis longispicula, Lamiaceae sp.1, Lychnophora ericoides, Paspalum sp., Portulaca oleracea, Rhynchospora sp.1, Rhynchospora sp.3, Richardia sp., Rubiaceae sp.1, não identificadas sp.1, sp.2 e sp.3 foram encontradas exclusivamente na estação seca. Já na estação chuvosa, as espécies Aspilia sp., Bulbostylis conifera, Miconia sp. Poaceae sp.1, Poaceae sp.2, Senecio sp. e Solanum sp. foram exclusivas. As espécies Baccharis platypoda, Bulbostylis sp., Cyperus sp.1, Echinolaena inflexa, Rhynchospora consanguinea, Rhynchospora riedeliana, Rhynchospora tenuis, Rhynchospora sp.2 e Schwenkia americana foram comuns em ambos os períodos de coleta.

Figura 5
Diagrama de Escala Multidimensional Não-paramétrica (nMDS) das espécies do banco de sementes do solo em função da estação (chuvosa e seca)

4 DISCUSSÃO

O banco de sementes do solo do campo rupestre da Serra do Cipó apresentou variação de riqueza, abundância e composição entre as diferentes profundidades (solo e serapilheira). Entretanto, não foram observadas diferenças na riqueza e abundância das coletas das diferentes estações e, ainda, quando submetidas às condições de luminosidade divergentes. As espécies pertencentes às famílias Cyperaceae, Poaceae e Asteraceae foram as mais representativas neste trabalho, em todos os parâmetros avaliados (riqueza, abundância e composição). Essas famílias são importantes componentes da vegetação do campo rupestre. As espécies de Cyperaceae, Poaceae e Asteraceae, geralmente, apresentam germinação rápida e elevada porcentagem, devido a sua capacidade de produzir sementes viáveis para se estabelecerem no ambiente rapidamente (LE STRADIC et al., 2015).

A maior representatividade das famílias Poaceae e Cyperaceae corrobora com os resultados do estudo florístico realizado por Messias et al. (2012) também em campos rupestres quartzíticos. Do mesmo modo, Luz et al. (2018), estudando o banco de sementes dos campos rupestres, ressaltaram o predomínio de espécies dessas famílias em áreas de campos rupestres com solos arenosos, mostrando grande vantagem competitiva em relação às espécies de outras famílias. Além disso, solos com menor drenagem e baixo status nutritivo são dominados por gramíneas da família Poaceae e por espécies graminóides da família Cyperaceae (SILVEIRA et al., 2016).

Mecanismos bióticos e abióticos de incorporação de sementes no solo determinam a heterogeneidade espacial do banco de sementes. As sementes podem ser enterradas em diversas profundidades e, entre as camadas, a quantidade de sementes, a capacidade de germinação e o tempo de viabilidade variam (MENEZES et al., 2019). Além disso, em vegetações mais abertas, a densidade e a composição de sementes podem variar entre os diferentes microhabitats. Em campos rupestres, o banco de sementes do solo está mais exposto às variações ambientais, pois não existe uma cobertura contínua formada pela copa das árvores (LUZ et al., 2018). Este estudo constatou que, nas camadas do solo, houve maior emergência de plântulas em relação à serapilheira. Esse fato mostra o potencial do solo em armazenar sementes, conferindo proteção contra a predação e diminuindo o dessecamento acelerado das sementes (MA et al., 2013; SAATKAMP; POCHLOD; VENABLE, 2014). Por outro lado, as sementes presentes na serapilheira estão mais expostas e suscetíveis à predação e a morte natural (BARBÉRIO et al., 2014), ocasionando menor índice de emergência de plântulas desta camada.

O banco de sementes do solo varia ao longo do tempo, e a composição de espécies varia em função dos períodos sazonais, de acordo com a fenologia, que condiciona a floração, frutificação e dispersão dos propágulos ao longo do ano (BELO et al. 2013). Entretanto, a riqueza e abundância de plântulas emergidas entre as amostras coletadas em ambas as estações do ano, neste estudo, não variaram. Assim, estudos fenológicos das espécies da vegetação dos campos rupestres precisam ser realizados para entender melhor as respostas desta vegetação à sazonalidade. A germinação do banco de sementes do solo não ocorre somente em períodos reprodutivos favoráveis, mas também depende da persistência e viabilidade das sementes no solo e serapilheira por um longo período, influenciando na ocorrência de espécies germinadas ao longo do tempo (SANTOS et al., 2013). As espécies Bulbostylis sp. e Cyperus sp. foram comuns a ambos os períodos de coleta. O gênero Bulbostylis detém cerca de 150 espécies de ervas com características cespitosas e aspecto graminóide, possui ciclo de vida anual ou perene e está distribuído em hábitats tropicais e subtropicais em vários continentes, sendo que África e Brasil Central são considerados os principais centros de diversidade do gênero, especialmente em ambientes arenosos secos, formações campestres e afloramentos rochosos (LÓPEZ; SIMPSON, 2012). A família Cyperaceae possui maior número de espécies no Brasil, com hábito herbáceo, que costumam crescer em ambientes onde a umidade é um fator importante (LÓPEZ; SIMPSON, 2012). Esse fato pode explicar as espécies que contribuíram para composição do banco, como Rhynchospora tenuis e Rhynchospora sp.2. Espécies de Rhynchospora ocorrem comumente em solos secos, sendo bastante comuns em afloramentos rochosos (LONGHI-WAGNER; ARAÚJO, 2014). Contudo, as espécies de Cyperaceae, neste estudo, mostraram-se indiferentes à sazonalidade climática, sendo representativas tanto na estação seca, quanto chuvosa.

Os resultados deste trabalho mostraram que espécies como Bulbostylis sp., Cyperus sp., Echinolaena inflexa, Rhynchospora tenuis e Rhynchospora sp.2 foram representativas, tanto em relação à profundidade (solo e serapilheira), bem como nas estações seca e chuvosa. Essas espécies já haviam sido citadas como àquelas que estão adaptadas a estes ambientes, com grande abundância no campo rupestre da Serra do Cipó (LUZ et al., 2018). A partir disso, acredita-se que elas podem formar banco de sementes nessas áreas. Espécies que apresentam grande potencial de regeneração a partir de bancos de sementes são muito importantes para a conservação da vegetação dos campos rupestres, especialmente nos afloramentos rochosos que abrigam elevado endemismo e raridade de plantas (SILVEIRA et al., 2016). A importância da espécie Echinolaena inflexa em áreas do campo rupestre já havia sido ressaltada por Messias et al. (2012), no quadrilátero ferrífero. Echinolaena inflexa é uma espécie nativa e abundante no bioma Cerrado, apresenta fenologia precoce, de ciclo longo, com período reprodutivo de novembro a julho (mas pode apresentar inflorescências durante todo ano), e sementes com germinabilidade de 50%, com dormência primária de cerca de seis meses (AIRES; SATO; MIRANDA, 2014).

Neste trabalho, as sementes do banco revelaram comportamento germinativo indiferente em relação às condições de luminosidade. Esse comportamento também foi observado nos estudos de Camargos et al. (2013) e Menezes et al. (2019), que não encontraram diferenças na emergência de plântulas do banco de sementes exposto a diferentes condições de luminosidade, de Floresta Estacional Semidecidual e Decidual, respectivamente. Diferenças na germinação em relação aos tratamentos de luminosidade são mais observadas quando cada espécie é analisada separadamente. Por exemplo, Echinolaena inflexa foi uma das espécies com maior representatividade nas condições de sombreamento, no estudo de Marques et al. (2014). Indivíduos dessa espécie são comumente encontrados em locais sombreados, com alta abundância e produção de biomassa (MARQUES et al., 2014). O sucesso ecológico da família Poaceae reflete a ampla distribuição da família nos mais diversos tipos de habitats (ZHAO et al., 2013). Tal sucesso deve-se, principalmente, à diversidade genética da família, resultante das adaptações morfo-fisiológicas, como tolerância à dessecação e capacidade de se desenvolver em ambientes abertos, secos e diversificados (OLIVEIRA et al., 2015). Em compensação, as espécies rupícolas conseguem se estabelecer em ambientes com altos índices de radiação solar, variação de temperatura, exposição a ventos fortes, escassez hídrica e nutricional (SILVEIRA et al., 2016). Esses fatores corroboram para a formação de ambientes restritos para grande parte das espécies vegetais. Entretanto, os representantes da família Cyperaceae são comumente encontrados nesse tipo de habitat, nas superfícies das rochas, onde existem barreiras ecológicas que influenciam no processo de germinação de sementes e estabelecimento de plântulas (VERÇOZA; BASTOS, 2013). Esse fato pode justificar a representatividade da emergência de plântulas da espécie Rhynchospora sp.2 na casa de vegetação clarite.

Este estudo demonstrou o comportamento das espécies do banco de sementes do solo de campo rupestre em relação aos fatores ambientais analisados. Os mecanismos por trás da formação do banco de sementes e as espécies que o compõe são ainda pouco estudados. Faz-se necessário maiores esforços para compreender os processos ecológicos desses ecossistemas, para auxiliar na conservação de espécies com relevante interesse ecológico ao participarem do processo de regeneração natural e, assim, favorecer a sua conservação.

5 CONCLUSÕES

A composição, riqueza e abundância do banco de sementes do solo variaram entre as profundidades solo e serapilheira. Entretanto, a emergência de plântulas não foi estimulada no ambiente de maior disponibilidade de luz, com riqueza e abundância do banco de sementes similar entre as condições de sombreamento e plena luz. Por fim, a composição, riqueza e abundância do banco de sementes do solo também não variaram entre as estações seca e chuvosa. A profundidade foi o único fator responsável pelas diferenças do banco de sementes do campo rupestre avaliado, mostrando assim que o banco de sementes é mais representativo no solo, com papel essencial na regeneração dos campos rupestres.

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• Agradecimentos

  Este trabalho integra o Programa de Pesquisa Ecológica de Longa Duração Campos Rupestres Serra do Cipó (PELD-CRSC), financiado pelo CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico), CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior), FAPEMIG (Fundação de Amparo Pesquisa do Estado de Minas Gerais) e Ministério da Ciência, Tecnologia e Inovações (MCTI). Os autores agradecem a UNIMONTES (Universidade Estadual de Montes Claros), Pousada Pouso Pedra do Elefante e Reserva Vellozia pelo apoio logístico; aos pesquisadores D. Negreiros (UNA), S. Le Stradic (UNESP-Rio Claro), RC Oliveira (UNB) e S D'Ângelo-Neto (UNIMONTES) pela identificação das espécies. Aos estagiários do Laboratório de Ecologia Vegetal da UNIMONTES pelo apoio em campo.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  09 Set 2022
• Data do Fascículo
  Apr-Jun 2022

Histórico

• Recebido
  16 Nov 2020
• Aceito
  27 Set 2021
• Publicado
  24 Jun 2022