NÃO-PREFERÊNCIA PARA ALIMENTAÇÃO DA LAGARTA-DO-CARTUCHO EM MILHO

III. ENTOMOLOGIA

NÃO-PREFERÊNCIA PARA ALIMENTAÇÃO DA LAGARTA-Do-CARTUCHO EM MILHO⁽¹⁾

LUÍS CLÁUDIO PATERNO SILVEIRA ⁽²⁾, JOSÉ DJAIR VENDRAMIM^{(3, 5)} e CARLOS JORGE ROSSETTO^{(4, 5)}

RESUMO

O objetivo do trabalho foi avaliar a não-preferência para alimentação de lagartas de 1^o e de 5^o ínstares, de Spodoptera frugiperda, em quatro genótipos de milho: IAC701 N, 'IAC7777', Mp707 e Zapalote Chico (ZC). Os ensaios foram realizados em arenas, com livre chance de escolha pelas lagartas, por 24 horas. Com lagartas recém-eclodidas, 1^o ínstar, observou-se não-preferência ao ZC e Mp707, nos quais se encontraram apenas 20% das lagartas, em comparação com IAC701 N e 'IAC7777', onde se concentraram 80% delas. No teste com lagartas de 5^o ínstar, o consumo das seções foliares foi cerca de duas vezes maior em `IAC701 N, se comparado a `ZC' e `Mp707'. Concluiu-se que a antixenose ou não-preferência é um dos mecanismos de resistência encontrados em ZC e Mp707, materiais estrangeiros que confirmam, nas condições de Campinas, suas características de resistência.

Termos de indexação: Insecta, Lepidoptera, Noctuidae, Spodoptera frugiperda, resistência de plantas, Zea mays.

ABSTRACT

NO FEEDING PREFERENCE OF FALL ARMYWORM LARVAE FOR CORN GENOTYPES

The effect of corn genotypes upon food preferences of Spodoptera frugiperda larvae was evaluated. The genotypes selected were: IAC701 N, an inbred line of Instituto Agronômico de Campinas (IAC), State of São Paulo, Brazil; 'IAC7777', a single hybrid of IAC in which the above inbred line is one of the parents; Mp707, an inbred line of Mississippi State University considered to be resistant to S. frugiperda; and Zapalote Chico (ZC), a Central American corn race referred as resistant to Helicoverpa zea and S. frugiperda. The tests were run in arenas with free choice among treatments. The test with 1st instar larvae indicated that the insects preferred to feed on the genotypes IAC701 N and IAC7777, and a lower percentage of larvae stablished on the leaves of ZC and Mp707. The test with 5th instar larvae indicated a non-preference of the larvae for the leaves of genotypes Mp707 and ZC while IAC701 N was the most preferred with more leaf area consumed. The non-preference for feeding tests leaded to the conclusion that this type of resistance is present in ZC and Mp707. These results confirm previous data in the literature.

Index terms: Insecta, Lepidoptera, Noctuidae, Spodoptera frugiperda, plant resistance, Zea mays.

1. INTRODUÇÃO

A cultura de milho no Brasil está sujeita ao ataque de diversos insetos pragas, podendo ser citados como dos mais importantes a lagarta-da-espiga, Helicoverpa zea (Bod.), e a lagarta-do-cartucho, Spodoptera frugiperda (J. E. Smith). A lagarta-do-cartucho reduz 20%, em média, a produtividade (Carvalho, 1970), devido à redução do número de plantas produtivas e do peso das espigas.

O uso de variedades resistentes é um método de controle que pode, potencialmente, diminuir as perdas causadas por S. frugiperda, e tanto a antibiose quanto a não-preferência são mecanismos de resistência encontrados em germoplasmas de milho. Wiseman et al. (1981) estudaram os mecanismos de resistência das populações Antigua 2D-118, Mp4008 e MpSWCB-4 a S. frugiperda, demonstrando, no teste de preferência, que Antigua foi o de menor preferência, seguido de MpSWCB-4. Esses resultados levaram à conclusão de que o tipo de resistência principal de Antigua é a não-preferência. Para MpSWCB-4, a antibiose é o mais ativo mecanismo de resistência, embora ambos estejam presentes. Wiseman & Widstrom (1986) testaram a raça Zapalote Chico (ZC) com relação aos mecanismos de resistência a S. frugiperda presentes em seus estilos--estigmas. No teste de preferência, 83% das lagartas optaram por se alimentar nos genótipos suscetíveis, revelando alto nível de não-preferência ao ZC.

Hedin et al. (1990) analisaram os efeitos de aminoácidos, fibras e proteínas nas linhagens resistentes Mp704, Mp705, Mp706 e Mp707 sobre lagartas de S. frugiperda.

Os aminoácidos, tanto essenciais quanto não essenciais, foram estimulantes para alimentação das lagartas de 1^o ínstar, exceção feita ao ácido aspártico (não essencial), único que não estimulou a alimentação e que foi mais elevado nas linhagens resistentes do que nas suscetíveis. Esse foi o fator mais importante como causa da resistência em relação a todos os outros estudados. A porcentagem de fibras foi 15% maior nas linhagens resistentes e a de proteína, 17% maior nas suscetíveis. Os autores concluíram que o ácido aspártico seria o responsável pelo mecanismo de não-preferência, e o maior teor de fibras concorreria para dificultar a alimentação das lagartas novas nas plantas resistentes. Viana & Guimarães (1997) demonstraram, em testes de preferência com seções foliares de vários germoplasmas resistentes da EMBRAPA, que o ZC foi o de menor preferência pelas lagartas, encontrando-se em suas seções menor número de insetos.

Este trabalho tem por objetivo verificar a não-preferência para alimentação de lagartas de S. frugiperda em quatro genótipos de milho: IAC701 N, 'IAC7777', Zapalote Chico e Mp707.

2. MATERIAL E MÉTODOS

Os ensaios foram desenvolvidos em laboratórios da Seção de Controle Biológico das Pragas, da Estação Experimental do Instituto Biológico, Fazenda Mato Dentro, Campinas (SP), sob condições controladas de temperatura (28 ± 1^oC), UR (70 ± 10%) e fotofase (14 horas). Os insetos utilizados foram obtidos da criação estoque mantida em dieta artificial, de acordo com Burton (1967).

Os genótipos utilizados foram: Zapalote Chico (ZC) e Mp707 (resistentes), IAC701 N (suscetível) e `IAC7777' (testemunha comercial). O ZC é uma raça de origem mexicana, enquanto Mp707 é uma linhagem da Universidade Estadual do Mississippi (EUA), derivada de populações de MpSWCB-4, que, por sua vez, tem na composição germoplasmas do Grupo Antigua. A linhagem IAC701 N e o híbrido simples 'IAC7777' são nacionais, produzidos pelo Instituto Agronômico de Campinas (SP). A linhagem IAC701 N é um dos pais de 'IAC7777'. Todos os germoplasmas foram semeados no campo, seguindo-se as recomendações de adubação e cultivo para a cultura do milho, excluindo-se a aplicação de inseticidas.

Teste de livre escolha com lagartas de 1^o ínstar

O ensaio com lagartas de 1^o ínstar foi iniciado quando as plantas de milho estavam no estádio V7, o que significa plantas com sete folhas completamente desenvolvidas e com a bainha visível (Ritchie & Hanway, 1982). Normalmente, o ataque de S. frugiperda inicia-se nessa fase, quando as lagartas recém-eclodidas "raspam" as folhas. Segundo Videla et al. (1992), essa fase de desenvolvimento é a que promove maior discriminação em testes de resistência. O delineamento foi em blocos completos ao acaso com quatro tratamentos e vinte repetições. Cada arena (um bloco) foi formada por uma placa de Petri de 15 cm de diâmetro com papel-filtro e gesso no fundo.

As folhas de cada tratamento foram coletadas no campo, lavadas e secas com papel-toalha. A seguir, foram recortados retângulos foliares de 1,5 x 3 cm (4,5 cm²), no sentido longitudinal e paralelamente à nervura central, na região verde-amarelada da folha, onde se concentram cerca de 99% das lagartas em estádios iniciais de alimentação (Ng et al., 1985; Callahan et al., 1992). Os retângulos foram dispostos circularmente nas arenas e fixados com alfinetes. No centro da placa, foram liberadas 50 lagartas recém-eclodidas, vedando-se em seguida a arena com a tampa da placa de Petri e fita crepe. Após 24 horas, anotou-se o número de lagartas que se estabeleceu em cada tratamento.

Utilizou-se o teste de Tukey (P ­ 0,05) para separação das médias entre os tratamentos, e estabeleceram-se os índices de preferência (IPr) para lagartas recém-eclodidas, considerando-se como índice 100% o germoplasma em que maior número de lagartas foi encontrado.

Teste de consumo com lagartas de 5^o ínstar

Utilizaram-se lagartas de 5^o ínstar criadas em folhas de milho da variedade Maya XXVIII até o momento da instalação do experimento, visando diminuir o tempo de adaptação à alimentação natural. As seções foliares (obtidas de plantas no estádio V8) foram conseguidas do modo citado no item anterior, retirando-se quatro retângulos idênticos para cada repetição, sendo dois deles postos na arena e dois utilizados como alíquota. Tanto as alíquotas quanto as seções fornecidas às lagartas foram pesadas para a determinação da massa fresca da alíquota (MFA) e da massa fresca das seções fornecidas às lagartas (MFL) respectivamente. A seguir, as alíquotas foram colocadas em estufa a 65 ^oC até massa constante para determinação da massa seca da alíquota (MSA). As arenas foram montadas, forrando-se uma mesa com folhas de papel-filtro umedecidas, sobre as quais se colocaram, em forma de círculos e fixadas com alfinetes, as seções foliares de cada um dos germoplasmas. Colocou-se uma lagarta de 5^o ínstar no centro de cada círculo, cobrindo-se com uma placa de Petri (de 15 cm de diâmetro), formando uma arena, onde as lagartas permaneceram 24 horas. Os tecidos remanescentes de cada tratamento foram levados à estufa, onde ficaram até massa constante, para determinação da massa seca final (MSF). Foram utilizadas vinte repetições.

Com os dados de MFL, MFA, MSA e MSF, determinou-se, para comparação entre os tratamentos, a massa fresca consumida (MFC), ou seja, a quantidade de tecido foliar fresco consumido pelas lagartas em 24 horas. Para diminuir os erros de método, consideraram-se duas situações diferentes para o cálculo da MFC:

1) Quando a MFA foi igual à MFL, não houve necessidade de correção, e o valor de MFC foi calculado através da equação 1:

MFC = MFA (1 - MSF/MSA) (1)

Massa fresca consumida pelas lagartas (MFC)

2) Quando a MFA foi diferente da MFL, foi necessário fazer uma alteração no cálculo, de modo a corrigir o valor da MSF pela equação 2:

MFC = MFL - (MSF. MFA/MSA) (2)

Massa fresca consumida pelas lagartas (MFC)

Foi também determinada a área foliar consumida (AF). Considerando-se que todos os retângulos tinham a mesma área inicial (4,5 cm²), a AF foi calculada pela equação 3:

AF = 9,0 (MFC/MFL) (3)

Área foliar consumida (AF)

Os valores da MFC e da AF foram submetidos à análise da variância e as médias, separadas pelo teste de Tukey (P ­ 0,05). Adicionalmente, com as relações de massa e área consumidas para cada tratamento, determinaram-se os índices de preferência com base na área (IPA) e na massa (IPM), de modo semelhante ao adotado para determinação do índice de preferência para lagartas recém-eclodidas.

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

A porcentagem de lagartas recém-eclodidas de S. frugiperda que se instalaram em cada germoplasma, após 24 horas, demonstra que Mp707 e ZC foram os de menor preferência (Figura 1), sem diferença significativa. O híbrido 'IAC7777', com preferência de 31% das lagartas, diferiu tanto de Mp707 e ZC quanto de IAC701 N, portanto, com resposta intermediária. A linhagem IAC701 N, que foi a de maior preferência, tinha, em média, cerca de 6 vezes mais lagartas quando comparada ao ZC. Isso confirma a não-preferência para lagartas recém-eclodidas de S. frugiperda como um dos mecanismos de resistência de milho nos germoplasmas Mp707 e ZC, em relação a 'IAC7777' e IAC701 N, ratificando os resultados obtidos no Mississippi, que mostravam Mp707 como uma linhagem resistente (Williams & Davis, 1984; Videla et al., 1992). Confirma também observações anteriores feitas no Brasil, indicando que a raça ZC tem resistência a S. frugiperda (Vendramim & Fancelli, 1988; Viana & Potenza, 1991; Viana & Guimarães, 1997).

Figura 1.
Porcentagens de lagartas recém-eclodidas de Spodoptera frugiperda que se orientaram para diferentes germoplasmas de milho, decorridas 24 horas. Temp.: 28 ± 1^oC; UR: 70 ± 10%; fotofase: 14 horas. Campinas, fevereiro, 1994. * Setores identificados com a mesma letra não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey ao nível de 5%.

Para as lagartas de 5^o ínstar, observou-se que tanto a massa fresca consumida (MFC) como a área foliar consumida (AF) pelas lagartas foram significativamente menores nos germoplasmas Mp707 e ZC que em IAC701 N, ficando o `IAC7777' em posição intermediária (Quadro 1). A massa, como a área foliar consumida pelas lagartas, em ZC e Mp707, foi cerca de duas vezes inferior se comparada à consumida em IAC701 N.

Os resultados de consumo foliar por lagartas de 5^o ínstar de S. frugiperda demonstram que os germoplasmas Mp707 e ZC, em relação ao padrão suscetível IAC701 N, apresentam não-preferência. Esse mecanismo de resistência foi menos evidente nos testes com lagartas em estádio avançado de desenvolvimento do que com lagartas recém-eclodidas.

Os índices de preferência (IPr) para lagartas de 1^o ínstar, e IPM e IPA para as de 5^o ínstar, evidenciam que elas mostram menor preferência para se alimentar em ZC e Mp707, em comparação a `IAC7777' e IAC701 N (que recebeu índice 100 em todos os casos) (Figura 2).

Figura 2.
Índices de preferência para lagartas recém-eclodidas (IPr), e para massa (IPM) e área (IPA) consumidos por lagartas de 5^o ínstar de Spodoptera frugiperda em milho, após 24 horas. Temp.: 28 ± 1^oC; UR: 70 ± 10%; fotofase: 14 horas. Campinas, fevereiro, 1994.

Com esses resultados, fica demonstrado que a raça ZC é fonte de resistênca múltipla às pragas do milho. Já havia sido relatada sua resistência à lagarta-da-espiga, H. zea, tanto nos EUA (Wilson et al., 1991; Wiseman & Widstrom, 1986) quanto no Brasil (Rezende et al., 1980), e agora está confirmada sua resistência a S. frugiperda.

4. CONCLUSÕES

1. A raça Zapalote Chico e a linhagem Mp707 são as de menor preferência que a linhagem IAC701 N e o híbrido 'IAC7777' por lagartas de 1^o ínstar de S. frugiperda.

2. O consumo foliar por lagartas de 5^o ínstar de S. frugiperda é menor na raça Zapalote Chico e na linhagem Mp707 que na IAC701 N, ficando o híbrido 'IAC7777' em posição intermediária.

3. Os germoplasmas Zapalote Chico e Mp707 apresentam o mecanismo de resistência não-preferência em relação a lagartas de 1^o e 5^o ínstares de S. frugiperda.

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem ao Dr. Frank M. Davis, Professor do Departamento de Entomologia da Universidade Estadual do Mississippi, as sementes da linhagem de milho resistente; aos pesquisadores da Seção de Controle Biológico das Pragas, do Instituto Biológico, a concessão do uso dos laboratórios, e à Seção de Milho, do Instituto Agronômico de Campinas, a concessão do uso de germoplasmas.

⁽³⁾ Departamento de Entomologia, ESALQ/USP, Caixa Postal 9, 13418-900 Piracicaba (SP). E-mail: [e-mail].

⁽⁵⁾ Com bolsa de produtividade em pesquisa do CNPq.

• BURTON, R.L. Mass rearing of the fall armyworm in the laboratory Washington U.S. Department of Agriculture, 1967. p. 33-117.
• CALLAHAN, F.E.; DAVIS, F.M. & WILLIAMS, W.P. Steady-state polypeptide profiles of whorl tissue from Lepidoptera-resistant and suscetible corn inbred lines. Crop Science, Madison, 32:1203-1207, 1992.
• CARVALHO, R.P.L. Danos, flutuaçăo da populaçăo, controle e comportamento de Spodoptera frugiperda (J.E. Smith, 1797) e suscetibilidade de diferentes genótipos de milho, em condiçőes de campo Piracicaba, 1970. 170p. Tese (Doutorado) - ESALQ/USP, 1970.
• HEDIN, P.A.; WILLIAMS, W.P.; DAVIS, F.M. & BUCKLEY, P.M. Roles of amino-acids, protein, and fiber in leaf-feeding resistance of corn to the fall armyworm. Journal of Chemical Ecology, New York, 16(6): 1977-1995, 1990.
• NG, S.S.; DAVIS, F.M. & WILLIAMS, W.P. Survival, growth, and reproduction of the fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) as affected by resistant corn genotypes. Journal of Economic Entomology, Lanham, 78(4): 967-971, 1985.
• REZENDE, J.A.M.; ROSSETTO, J.C.; SILVA, W.J. & MIRANDA, L.T. Avaliaçăo de comportamento de milhos resistentes ŕ lagarta-da-espiga Heliothis zea Cięncia e Cultura, 32(3): 345-348, 1980.
• RITCHIE , S.S. & HANWAY, J.J. How a corn plant develops. Ames, Cooperative Extension Service, 1982. n.p. (Special Report)
• VENDRAMIM, J.D. & FANCELLI, M. Efeito de genótipos de milho na biologia de Spodoptera frugiperda (J.E. Smith, 1797) (Lepidoptera:Noctuidae). Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, Jaboticabal, 17:141-150, 1988. (Suplemento)
• VIANA, P.A. & GUIMARĂES, P.E.O. Maize resistance to the lesser cornstalk borer and fall armyworm in Brazil. In: Insect Resistant Maize: Advances and Utilization. Mexico, D.F., 1994. Proceedings Mexico, D.F., CIMMYT, 1997. 302 p.
• VIANA, P.A. & POTENZA, M.R. Identificaçăo de fontes de resistęncia de milho a Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae). In.: CONGRESSO BRASILEIRO DE ENTOMOLOGIA, 13., Recife, 1991. Resumos Recife, Sociedade Entomológica do Brasil, 1991. p. 530.
• VIDELA, G.W.; DAVIS F.M.; WILLIAMS, W.P. & NG, S.S. Fall armyworm (Lepidoptera:Noctuidae) larval growth and survivorship on susceptible and resistant corn at different vegetative growth stages. Journal of Economic Entomology, Lanham, 85(6):2486-2491, 1992.
• WILLIAMS, W.P. & DAVIS, F.M. Registration of Mp705, Mp706 and Mp707 germplasm lines of maize. Crop Science, Madison, 24(6):1217, 1984.
• WILSON, R.L.; WISEMAN, B.R. & REED, G.L. Evaluation of J.C. Eldredge popcorn collection for resistance to corn earworm, fall armyworm (Lepidoptera:Noctuidae), and european corn borer (Lepidoptera:Pyralidae). Journal of Economic Entomology, Lanham, 84(2):693-698, 1991.
• WISEMAN, B.R. & WIDSTRON, N.W. Mechanisms of resistance in Zapalote Chico corn silks to fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) larvae. Journal of Economic Entomology, Lanham, 79(5):1390-1393, 1986.
• WISEMAN, B.R.; WIDSTRON, N.W. & McMILLIAN, W.W. Effects of Antigua 2D-118 resistant corn on fall armyworm feeding and survival. Florida Entomologist, Gainesville, 64(4):515-519, 1981.

⁽¹⁾ Parte da Tese de Mestrado em Entomologia do primeiro autor. Recebido para publicação em 24 de março de 1997 e aceito em 12 de fevereiro de 1998.

Parte da Tese de Mestrado em Entomologia do primeiro autor. Recebido para publicação em 24 de março de 1997 e aceito em 12 de fevereiro de 1998.

⁽²⁾

Estação Experimental de Pindorama, Instituto Agronômico, IAC, Caixa Postal 24, 15830-000 Pindorama (SP). E-mail: [e-mail].

⁽⁴⁾

Núcleo Experimental de Campinas, IAC Caixa Postal 28, 13001-970 Campinas (SP).

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  16 Jun 1999
• Data do Fascículo
  1998

Histórico

• Aceito
  12 Fev 1998
• Recebido
  24 Mar 1997