Seleção precoce para a produtividade de grãos no feijoeiro

Early selection for common bean grain yield

RESUMO

O objetivo do presente trabalho foi avaliar a eficiência da seleção precoce para o caráter produtividade de grãos na cultura do feijão (Phaseolus vulgaris L.). Para tanto foi utilizado o cruzamento entre os cultivares Carioca (P₁) e FT- Tarumã (P₂). Foram avaliadas 192 famílias, 64 das quais derivadas de plantas F₂, outras 64 de plantas F₂ do RC₁ (F₁ x P₁) e 64, ainda, de plantas F₂ de RC2 (F₁ x P₂). As famílias foram conduzidas empregando-se o método Bulk dentro de famílias F₂ e avaliadas nas gerações F_2:3 (fevereiro de 1997), F_2:4 (julho de 1997), F_2:5 (novembro de 1997), F_2:6 (fevereiro de 1998), na área experimental do Departamento de Biologia da Universidade Federal de Lavras (MG). Utilizou-se o delineamento látice simples 14 x 14 na avaliação das 192 famílias juntamente com os pais e duas testemunhas. A partir das análises de variância dos dados da produtividade de grãos, foram estimados os componentes da variância genética e fenotípica, a herdabilidade realizada, as estimativas de correlações entre as famílias nas sucessivas gerações e o ganho observado com a seleção divergente. Constatou-se que: as famílias de melhor desempenho foram observadas no RC₂; a interação genótipos x ambientes afetou a seleção precoce, valendo destacar que, para melhorar sua eficiência, as famílias devem ser avaliadas no mínimo durante duas gerações; a seleção precoce foi eficiente principalmente para a eliminação das famílias com pior desempenho, reduzindo, dessa forma, o trabalho dos melhoristas em gerações avançadas.

Palavras-chave: seleção precoce, interação genótipos x ambientes, feijão.

ABSTRACT

EARLY SELECTION FOR COMMON BEAN GRAIN YIELD

The objective of this study was to evaluate the efficiency of the early selection of common bean (Phaseolus vulgaris L.) grain yield. 192 families from the cross 'Carioca' (P₁)x 'FT-Tarumã' (P₂), which 64 from F₂ generation and 128 from F₂ of the backcrosses (64 of the BC₁ and 64 of the BC₂) were assessed. These families were conducted by within F₂ family bulk breeding and evaluated in the generations F_2:3 (February/1997), F_2:4 (July/1997), F_2:5 (November/1997) and F_2:6 (February/1998), in the Department of Biology of the Federal University of Lavras, Minas Gerais State, Brazil. It was used the simple lattice design , 14 x 14, including the 192 families, the parents and two checks. The following genetic and phenotypic parameters were estimated: genetic and phenotypic variances; realized heritability; correlations between families of the evaluated generations; and genetic gain observed based on divergent selection. General results indicated that the best families were observed in all generations derived from BC₂ and genotypes x environments interaction affected the early selection. Therefore, to improve its efficiency, the families should be evaluated for at least two generations. The early selection was efficient mainly for elimination of the worst families, reducing in that way the work of breeder in advanced generations.

Key words: early selection, genotypes x environments interaction, common bean.

1. INTRODUÇÃO

A maioria dos caracteres de importância econômica, como a produção de grãos, são controlados por um grande número de genes. Nesse sentido, para se obterem indivíduos extremos é necessário trabalhar com grandes populações. No caso das populações segregantes de plantas autógamas, a probabilidade de manter o indivíduo com todos os alelos favoráveis é reduzida, com o avanço das gerações (RAMALHO et al., 1993). Isso exige que se avalie um número crescente de famílias, com o decorrer das gerações, o que, muitas vezes, inviabiliza o sucesso dos melhoristas.

Para atenuar esse problema, a principal alternativa seria a seleção de plantas e/ou famílias já nas gerações iniciais, isto é, realizar a seleção precoce. Visando verificar sua eficiência, há, na literatura, alguns trabalhos que afirmam que a seleção só é efetiva para caracteres de alta herdabilidade. Contudo, deve-se enfatizar que, em tais trabalhos, a seleção precoce foi efetuada com base na seleção visual, a qual, por diversas vezes, tem-se mostrado ineficiente para caracteres de baixa herdabilidade (HANSON et al., 1962; PATIÑO e SINGH, 1989; CUTRIM, et al., 1997). Desse modo, persiste a dúvida acerca da eficácia da seleção precoce, em virtude do processo seletivo utilizado.

No método de seleção denominado bulk dentro das famílias F_2, é possível que as mesmas sejam avaliadas em experimentos com repetições, já a partir da geração F_2:3, e a seleção precoce poderia ser, então, efetuada sem a utilização da seleção visual. Nessa condição, espera-se que a seleção precoce possa ser mais efetiva. BERNARDO (1991) demonstrou que a eficiência da seleção precoce é função da correlação entre o desempenho fenotípico da família, na geração de seleção, e o desempenho genotípico na geração avançada. Essa correlação, por sua vez, é resultado da correlação genética entre famílias, nas gerações consideradas, e a raiz quadrada da herdabilidade do caráter na geração precoce. Tendo em vista a correlação genética normalmente alta, pois é função apenas do coeficiente de endogamia, nas gerações consideradas, vale ressaltar que a eficiência da seleção precoce é dependente principalmente da herdabilidade do caráter sob seleção, nas gerações iniciais, o que está de acordo com inúmeros relatos de sua eficiência somente para caracteres de alta herdabilidade. Não há, contudo, informação sobre o efeito da interação na seleção precoce, na cultura do feijoeiro. Entretanto, em trigo ela foi relatada por O'BRIEN et al. (1978) e WHAN et al. (1982).

As populações segregantes utilizadas podem apresentar diferentes freqüências alélicas, advindas de cruzamentos envolvendo mais de dois genitores ou de cruzamentos em que participam em diferentes proporções. Não há informações de que a eficiência da seleção precoce varia com a freqüência alélica da população segregante.

Os objetivos deste trabalho foram avaliar a eficiência da seleção precoce para a produtividade de grãos de feijão, utilizando o método de bulk dentro de famílias F_2, e fornecer informações a respeito das possíveis implicações da interação na seleção precoce.

2. MATERIAL E MÉTODOS

Este trabalho foi conduzido no Campus da Universidade Federal de Lavras (UFLA), em Lavras (MG), onde foram avaliadas famílias segregantes (feijoeiros), oriundas do cruzamento entre os cultivares Carioca (P₁)e FT-Tarumã (P₂). O genitor Carioca possui hábito de crescimento tipo III, apresenta grãos pequenos de tegumento bege com estrias marrons e é proveniente do Instituto Agronômico de Campinas (SP). O genitor FT-Tarumã é oriundo da FT-Pesquisa e Sementes, possui hábito de crescimento tipo II, grãos pequenos de cor preta. Os cruzamentos foram realizados em casa de vegetação, em 1995. Posteriormente foram obtidas as gerações F₂, F₂RC₁ e F₂RC₂ , sob condições de campo, quando então colheram-se, aleatoriamente, plantas individuais que deram origem às famílias, as quais foram avançadas no campo por meio do método bulk dentro de famílias F₂.

Foram obtidas 64 famílias derivadas de plantas da geração F₂, 64 de F₂RC₁ e 64 do F₂RC₂, totalizando 192 famílias, avaliadas juntamente com os dois genitores e duas testemunhas (Carioca MG e Pérola), na geração F_2:3, utilizando-se o delineamento látice simples 14 x 14. As parcelas foram constituídas de uma linha de um metro, semeada na safra da seca (fevereiro de 1997). A densidade de semeadura foi de 15 sementes.m^-1.

Foi realizada a adubação no momento da semeadura com o equivalente a 400 kg.ha^-1 da fórmula 4-14-8 de N, P₂O₅ e K₂O e aplicado em cobertura o equivalente a 150 kg.ha^-1 de sulfato de amônio, 25 dias após a semeadura. A única aplicação de defensivo agrícola foi feita utilizando o inseticida Phorate no momento da semeadura. Quando houve deficiência hídrica a cultura recebeu irrigação suplementar por aspersão. A característica avaliada foi a produção de grãos, em g.parcela-^1.

As famílias foram novamente avaliadas durante mais três gerações: F_2:4, semeadura no inverno (julho de 1997); F_2:5, semeadura nas águas (novembro de 1997); e F_2:6, semeadura na seca (fevereiro de 1998). Para as avaliações adotou-se o mesmo delineamento e os mesmos tratos culturais, com exceção da parcela, que foi de duas linhas de dois metros.

Os dados relativos à produção de grãos em kg.ha^-1, foram submetidos à análise de variância individual; procedeu-se, em seguida, à análise conjunta envolvendo todas as gerações, utilizando-se as médias ajustadas. Antes da análise conjunta, porém, foi efetuado o teste de homogeneidade de variância. Em razão da não-ocorrência de homocedasticidade foi utilizado o método de Cochran, citado por PIMENTEL-GOMES (1985).

A partir das análises de variância foram estimados os componentes de variância genética, variância fenotípica, herdabilidade no sentido amplo, e variância da interação famílias x gerações, sendo, a última, decomposta em parte simples e complexa, utilizando-se procedimento de VENCOVSKY (1987). Também foi estimada a correlação genética entre o desempenho médio das famílias nas gerações sucessivas. A estimativa da herdabilidade realizada foi obtida utilizando-se a expressão semelhante à apresentada por FEHR (1987), ou seja: , em que: , em que: GS_j é o desempenho na geração j das famílias selecionadas na geração i, menos a média geral dos indivíduos da geração j; ds_ié o diferencial de seleção, ou seja, a média dos indivíduos selecionados na geração i menos a média geral dos indivíduos dessa geração; e m_i e m_j são as médias das famílias selecionadas nas gerações i e j respectivamente. Para fins de cálculo considerou-se a seleção das 20 famílias, isto é, uma intensidade de seleção simulada de 10,4%.

Foi também estimado o ganho com a seleção divergente utilizando-se a seguinte expressão:

, em que: A é a média das 20 famílias mais ou menos produtivas, selecionadas na geração i e avaliadas na geração j; e B é a média geral das famílias avaliadas na geração j.

Além disso, estimou-se a correlação entre o desempenho fenotípico das famílias na geração i e o desempenho genotípico na geração j (r_FiGj)_, pela expressão: r_{FiGj =} rGiGj em que:r_GiGj é a correlação genética e que é função apenas do coeficiente de endogamia (I) nas gerações consideradas, isto é, rGiGj=;h²_i é a herdabilidade do caráter na geração i, quando é efetuada a seleção (BERNARDO, 1991).

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

Ocorreu diferença significativa entre as fontes de variação:gerações, tratamentos e interação tratamentos x gerações e entre as famílias derivadas de plantas da geração F₂ e de ambos os retrocruzamentos (Quadro 1). Analogamente, detectou-se diferença significativa também no desempenho médio dos três tipos de famílias. Contudo, não se constatou significância para o teste F entre as testemunhas e entre o desempenho médio das testemunhas versus as 192 famílias avaliadas.

₂ eRC

₁ e entre os tipos de progênies. Destaca-se o fato de que entre as famílias derivadas do RC

_2, ainda que sempre fosse detectada diferença significativa, o comportamento foi coincidente nas sucessivas gerações, evidenciando que esse tipo de família não interagiu com o ambiente.

A existência de variabilidade entre as famílias pode ser constatada pela grande variação observada na produtividade de grãos. Embora a produtividade média das famílias não tenha diferido das testemunhas, varificou-se grande variação entre as famílias, tendo algumas apresentado desempenho superior à média das testemunhas (Quadro 2).

No presente trabalho foram avaliadas famílias com diferentes contribuições dos alelos dos dois genitores envolvidos. No caso das famílias derivadas de F₂, a contribuição dos pais é idêntica, ou seja, 50% de cada um. Nas famílias de RC_1, 75%dos alelos são provenientes do cultivar Carioca (P₁)e 25% do FT-Tarumã (P₂)_. Nas derivadas de RC₂ ocorreu o inverso. Em termos da produtividade média, o melhor desempenho ocorreu entre as famílias derivadas de RC₂ e, o pior, na F_2. Entretanto, a diferença não se acentuou em demasia, visto que a superioridade da média de RC₂ em relação a F₂ foi de 6,8% (Quadro 2). Isso pode ser explicado se considerarmos que, exceto nas avaliações envolvendo as famílias F_2:5, o desempenho do cultivar FT-Tarumã utilizado como testemunha foi superior ao Carioca. Assim, a maior proporção dos alelos daquele cultivar pode ter contribuído para o melhor desempenho das famílias de RC_2. É importante enfatizar que, entre as 20 melhores famílias na geração F_2:6, 11 são provenientes de RC_2, 5 de RC₁ e 4 de F_2.

O relato de ocorrência de interação famílias x ambientes é freqüente, na literatura, com a cultura do feijoeiro (TAKEDA et al., 1991; ABREU et al., 1990; GONÇALVES, 1995). Quando se estuda a interação, o importante não é apenas estimar sua magnitude mas, sobretudo, verificar sua causa (VENCOVSKY, 1987), ou seja, verificar se ela é de natureza simples, devido à diferença na manifestação genotípica nos diferentes ambientes, ou se é complexa, advinda de um comportamento não coincidente nos ambientes avaliados. Visando elucidar melhor a contribuição da interação, procedeu-se à análise de variância das gerações, aos pares. Verificou-se que a contribuição da variância genética da interação oscilou acentuadamente, a saber: 0,28 vezes o valor da no par F_2:3/F_2:4 e, 11,98 vezes,na análise envolvendo as gerações F_2:3/F_2:5 (Quadro 3). A decomposição do componente da interação()em parte simples e complexa revela que houve predominância da parte complexa em todos os casos (Quadro 3). Em tal situação, é esperado que esta afete a eficiência da seleção precoce, visto indicar que o desempenho relativo das famílias é modificado com as alterações de ambientes.

Na maioria dos trabalhos apresentados na literatura, visando avaliar a eficiência da seleção precoce, o parâmetro utilizado é a estimativa da correlação genética (r_G)entre o desempenho das famílias, na geração i e i + x, em que x pode assumir o valor 1, 2 ou 3, ou, às vezes, até um número maior de gerações. Pelos resultados apresentados no quadro 3,verifica-se que a r_G foi maior quando envolveu as gerações F_2:3/F_2:4 (r_G = 0,84)e de menor magnitude no par F_2:3/F_2:5 (r_G = 0,10)_. Contudo, em relação à última geração avaliada, F_2:6, a correlação equivaleu a 0,55 (F_2:3/F_2:6)_.

Há, na literatura, estimativas da correlação do desempenho entre famílias em gerações sucessivas, considerando a produtividade de grãos que são inferiores às relatadas neste trabalho. Com a cultura da soja, KNOTT e KUMAR (1975) estimaram a correlação entre famílias F_2:3 e F_2:5 encontrando valores que oscilaram entre 0,14 e 0,29_. Em relação ao trigo, WHAN et al. (1981) estimaram a correlação entre famílias F_2:3 e F_2:5, tendo obtido valores entre 0,10 e 0,49. No caso específico do feijoeiro, RANALLI et al. (1996) estimaram a correlação entre famílias F_2:3 e F_2:5, tendo obtido r de 0,20 a 0,25.

Outra maneira de se avaliar a eficiência da seleção precoce é através da estimativa da herdabilidade. Observa-se que, de modo geral, as estimativas foram novamente altas, exceto quando se considerou a geração F_2:3 e o ganho em F_2:5 ou F_2:6 (Quadro 4).

Dado que as famílias foram avaliadas simultaneamente, em todas as gerações, foi possível avaliar a seleção precoce por meio da seleção divergente, isto é, foram identificadas as 20 famílias mais produtivas e as 20 menos produtivas, nas gerações mais precoces (i), e acompanhar o desempenho das mesmas nas gerações sucessivas (j). A seleção efetuada em F_2:3 contribuiu para um ganho de 3,5% na geração F_2:6, no sentido de aumentar a produtividade, e de -5,3% para a redução na expressão do caráter. Quando a seleção foi efetuada em F_2:4, o ganho, especialmente no sentido de aumento de produtividade, foi mais expressivo, ou seja, superior a 9%. Verificou-se também que os ganhos mostraram-se inferiores sempre que o processo envolveu a geração F_2:5, a qual, provavelmente, mais contribuiu para a interação (Quadro 5). Em face da ocorrência de interação famílias x gerações, uma das formas de se aumentar a eficiência da seleção precoce seria através da seleção efetuada em duas ou mais gerações simultâneas. Esse fato é comprovado pelo ganho observado em F_2:6, quando a seleção foi efetuada na média das gerações F_{2:3 +} F_2:4.

A eficiência da seleção precoce também pode ser avaliada pela estimativa da correlação entre o fenótipo do indivíduo ou da família, na geração i, e o genótipo, na geração j (BERNARDO, 1991). No quadro 6 observa-se que foi superior a 50%, em todos os casos, exceto quando envolveu a geração F_2:3 e considerou-se a resposta a partir de F_2:5. Esse resultado evidencia que a seleção precoce avaliando-se famílias derivadas do método bulk dentro de famílias F₂, foi eficiente.. No entanto é válido mencionar que a herdabilidade, quando a seleção é efetuada em apenas um ambiente, é superestimada, pois, como mencionado anteriormente, as estimativas dependem principalmente da herdabilidade do caráter, no momento da seleção.

4. CONCLUSÕES

1. A maior freqüência de famílias com desempenho superior foi observada na população com 75% dos alelos do cultivar FT- Tarumã, provavelmente devido à superioridade desse cultivar.

2. A seleção precoce foi eficiente, sobretudo na eliminação das famílias com pior desempenho, reduzindo, assim, o trabalho dos melhoristas em gerações avançadas.

3. A interação genótipos x ambientes afeta a seleção precoce; visando melhorar sua eficiência, as famílias devem ser avaliadas durante pelo menos duas gerações.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

• ABREU, A.F.B.; RAMALHO, M.A.P.; SANTOS, J.B. dos; PEREIRA FILHO, I.A. Effects genotype x environment interaction on estimations of genetic and phenotypic parameters of commom beans. Revista Brasileira de Genética, Ribeirăo Preto, v.13, n1, p.75-82, 1990.
• BERNARDO, R. Correlation between tests cross performance of lines at early and last selfing generation. Theoretical Applied Genetics, Berlin, v. 82, p.17-21, 1991.
• CUTRIM, V. dos A.; RAMALHO, M.A.P.; CARVALHO, A.M. Eficięncia da seleçăo visual na produtividade de grăos de arroz (Oryza sativa L.) irrigado. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.32, n.6, p 601-606, 1997.
• FEHR, W. R. Principles of cultivar development: theory and technique. New York: Macmillan Publishing, 1987, v.1.
• GONÇALVES, P.R. Obtençăo de linhagens de feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) com grăos tipo carioca e resistente ŕ antracnose e mancha angular Lavras, 1995. 65p. Dissertaçăo (Mestrado em Genética e Melhoramento de Plantas) UFLA.
• HANSON, W.D.; LEFFIL, R.C.; JOHNSON, H.W. Visual discrimination for yield among soybean phenotypes. Crops Science, Madison, v.2, n.2, p.93-96, 1962.
• KNOTT, D. R.; KUMAR, J. Comparison of early generation yield testing and a single seed descent procedure in wheat breeding. Crop Science, Madison, v.15, n.3, p.295-299, 1975.
• O'BRIEN, L.; BAKER, R.J.; EVANS, L.E. Response to selection for yield in F₃ of four wheat cross. Crop Science, Madison, v.18, n.6, p.1029-1033, 1978.
• PATIŃO, H.; SINGH, S. P. Respuesta a la selección visual para rendimiento en generaciones F₂ y F₃ en frijol, Phaseolus vulgaris L Cali: CIAT, 1989. p.417. (CIAT Documento, 47).
• PIMENTEL-GOMES, F. Curso de estatística experimental 5.ed. Piracicaba: Nobel, 1985. 466p.
• RAMALHO, M.A.P.; SANTOS, J.B. dos; ZIMMERMANN, M.J.O. Genética quantitativa em plantas autógamas: aplicaçőes no melhoramento do feijoeiro. Goiânia:UFG, 1993. 271p.
• RANALLI, P.; RUARO, G.; DEL RE, P.; FAETI, V. Comparason of early generation yield testing and a single seed descent procedure in two bean (Phaseolus vulgaris L.) crosses. Journal Genetics & Breeding, Italy, v.50, n.2, p.103-108, 1996.
• TAKEDA, C.; SANTOS, J.B. dos; RAMALHO, M.A.P. Choice of parental lines for common bean (Phaseolus vulgaris L.) breeding. II. Reaction of cultivars and of their segregant populations to variations in different environments. Revista Brasileira de Genética, Ribeirăo Preto, v.14, n.2, p.455-465, 1991.
• VENCOVSKY, R. Herança quantitativa. In: PATTERNIANI, E.; VIÉGAS, G. P. (Eds). Melhoramento e produçăo de milho 2 ed., Campinas: Fundaçăo Cargill, 1987. v.1, cap.5, p. 137-214.
• WHAN, B.R.; RATHJEN, A.J.; KNIGHT, R.R. The relation between wheat lines derived from then F_2, F_3, F_4, and F₅ generations for grain yield and harvest index. Euphytica, Wageningen, v.30, n.2, p.419-430, 1981.
• WHAN, B.R.; RATHJEN, A.J.; KNIGHT, R.R. Response to selection for grain yield and harvest index in F₂, F₃ and F₄ derived lines of two wheat crosses. Euphytica, Wageningen, v.31, p 139-150, 1982.

SELEÇÃO PRECOCE PARA A PRODUTIVIDADE DE GRÃOS NO FEIJOEIRO

(

¹

)

CARLOTA JOAQUINA DE SOUSA ROSAL(²); MAGNO ANTONIO PATTO RAMALHO(²); FLÁVIA MARIA AVELAR GONÇALVES(²); ÂNGELA DE FÁTIMA BARBOSA ABREU(³)

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  09 Mar 2001
• Data do Fascículo
  2000

Histórico

• Recebido
  18 Mar 1999
• Aceito
  23 Maio 2000